Neben makroskopisch-morphologischen Merkmalen werden heute immer mehr biochemische oder genetische Merkmale (DNA-Sequenzübereinstimmung usw.) zur Analyse der verwandschaftlichen Beziehungen eingesetzt. Bei Berücksichtigung vieler Merkmale sind Rückschlüsse auf verwandtschaftliche Zusammenhänge möglich. Aber auch innerhalb einer Kategorie stimmen keineswegs alle Merkmale überein, sondern es treten unterschiedliche Entwicklungs- oder Organisationsstufen auf.
Obwohl die Systematik heute weitgehend allgemein anerkannt ist, finden sich bei verschiedenen Autoren auch Abweichungen von der gängigen Einteilung.
Die Grundeinheit dieser Hierarchie ist die Art. Individuen einer Art zeichnen sich durch freie Kreuzbarkeit und hohe phänetische Ähnlichkeit aus. Eine Art unterscheidet sich von einer anderen durch konstante Merkmale und ist mit dieser in der Regel nicht kreuzbar.
Die Benennung einer Art erfolgt nach der binären Nomenklatur durch Angabe des Gattungsnamens und des eigentlichen Artnamens, z.B. Ranunculus acris.
Tabelle 2 gibt einen Überblick über die wichtigsten taxonomischen Kategorien am Beispiel von Ranunculus acris
Taxon. Einheit | Kennung bzw. Endung | Beispiel |
---|---|---|
Abteilung | -phyta | Spermatophyta |
Klasse | -opsida | Magnoliopsida |
Unterklasse | -idae | Ranunculidae |
Überordnung | -anae | |
Ordnung | -ales | Ranunculales |
Familie | -aceae | Ranunculaceae |
Unterfamilie | -oideae | |
Gattung | (keine) | Ranunculus |
Art | (keine) | R .acris |
Im folgenden soll ein kurzer Überblick über diese Abteilungen gegeben werden. Neben der systematischen Gliederung wird dabei auch auf die Besonderheiten im Entwicklungsgang hingewiesen.
Allen höheren Pflanzen gemeinsam ist ein sogenannter Generationswechsel bei dem sich eine sich geschlechtlich fortpflanzende (Gametophyt) und eine sich ungeschlechtlich fortpflanzende Generation abwechseln (Sporophyt). Unterscheiden sich die Pflanzen der verschiedenen Generationen hinsichtlich ihrer Gestalt, so spricht man von einem heteromorphen Generationswechsel, unterscheiden sich die Generationen hinsichtlich ihrer Kernphase (z.B. haploid, diploid), so bezeichnet man den Generationswechsel als heterophasisch. Der Generationswechsel der höheren Pflanzen ist sowohl heteromorph als auch heterophasisch, wobei der Gametophyt stets haploid, der Sporophyt stets diploid ist und dieser durch Meiose haploide Meiosporen bildet. Während bei den Bryophyta die sich geschlechtlich fortpflanzende Generation dominiert und die eigentliche Moospflanze darstellt, wird der Gametophyt mit zunehmender Entwicklung immer stärker reduziert bis bei den Spermatophyta die eigentlich Pflanze durch den Sporophyten gebildet wird und der Gametophyt auf wenige Zellen beschränkt ist.
Grund für diese Verschiebung ist, daß sich bei einem diploiden Chromosomensatz genetische Unzulänglichkeiten nicht so leicht manifestieren können (das zweite homologe Chromosom kann das Defizit ausgleichen) und daß darüberhinaus die Möglichkeit der Rekombination der Erbanlagen bei der Meiose besteht, was der Pflanze zu einer besseren Anpassung an die sich verändernde Umwelt verhilft.
In dieser Abteilung stellt der Gametophyt die eigentliche
Moospflanze dar, die thallös bis folios gestaltet sein kann.
Bei foliosen Formen finden sich wurzel-, stengel- und
blattähnliche Gebilde, die aber mit den entsprechenden
Strukturen der Farne und Samenpflanzen nur analog sind, da
in den letzteren Gruppen die eigentliche Pflanze der
Sporophyt ist.
Die Cuticula der Moose ist zart und bietet keinen Schutz vor
Austrocknung. Moose sind poikilohydrisch (wechselfeucht).
Strukturen zur Wasserleitung fehlen oder sind nur primitiv
entwickelt.
Gametophyt thallös mit Spaltöffnungen; Zellen mit nur
einem Chloroplasten mit Pyrenoid; Sporenkapsel mit 2 Klappen öffnend
Gametophyt meist thallös, selten folios; Zellen mit Ölkörpern, mehrere Chloroplasten je Zelle, keine Pyrenoide; Sporenkapsel mit Elateren
Gametophyt stets folios, Blättchen schraubig, mit Mittelrippe; Ansätze von Leitbündelstrukturen; keine Ölkörper; Sporophyt hochentwickelt mit differenzierten Geweben und Spaltöffnungen
Das weibleich Archegonium ist flaschenförmig gebaut und besteht aus
einem sterilen Bauch- und Halsteil, der Kanalzellen und die
Eizelle umgibt.
Das männliche Antheridium ist keulig gebaut. Es umschließt
spermatogenes Gewebe aus dem später zweigeißlige Spermatozoide
hervorgehen.
In Gegenwart von Wasser (Regen, Tau) verschleimen die
Kanalzellen, das Archegonium öffnet sich. Bei der
Verschleimung der Kanalzellen werden Lockstoffe frei, die
die Spermatozoiden chemotaktisch anlocken.
Die befruchtete Eizelle keimt im Archegonium zum diploiden
Sporophyten, dem Sporogon, aus. Das Sporogon ist mit einem
Fuß in der Moospflanze verankert und nicht selbständig.
Durch Meiose werden in der Sporenkapsel des Sporogons
Meiosporen gebildet.
Vegetationskörper aus Telomen, von primitiven Leitbündeln
durchzogen; keine echten Wurzeln; Sporangien
end- oder seitenständig an Sproßachse; isospor
Ähnlich den Psilophytopsida, jedoch seitenständige,
synangial verwachsene Sporangien und echte Blätter
(Mikrophylle); Gametophyt heterotroph
echte Wurzel; echte Blätter (Mikrophylle); Leitbündel
fortschrittlicher als bei Psilophytopsida; Sporangien
adaxial an Blättern (Sporophyllen), meist in endständigen
Sporophyllständen zusammengefaßt; iso- bis heterospor
aus Rhizomen entspringende, aufrechte
Luftsproße (Halme), meist einfach oder wirtelig verzweigt;
Nodien mit Wirteln von Mikrophyllen, Internodien gestreckt;
fortschrittliche Leitbündel; Sproßachse
übernimmt Photosynthese; Gametophyt kurzlebig
reich geaderte Megaphylle, in der Jugend in der Regel
an der Spitze eingerollt; Blattunterseitig zahlreiche
Sporangien; Stamm wenig oder unverzeigt
Blüten in der Achsel von Tragblättern, diözisch;
Blätter fächerförmig, streng dichotom;
Spermatozoidbefruchtung
Komplex gebaute, vegetative und fertile Lateralorgane; Laubblätter mit fiedrigem Bauplan; Staubblätter mit mehreren Pollensackgruppen, zapfenartig an Kurzsproßen mit begrenztem Wachstum (Blüten)
Ursprünglichste Gruppe mit überwiegend primitiven Merkmalen: chorikarpes Gynoeceum mit vielen Karpellen, viele Staubblätter in oft schraubiger Stellung, sowie ein auffälliges, radiäres Perianth.
Abteilung Bryophyta
Systematik der Bryophyta
Generationswechsel der Bryophyta
Aus einer einzelligen, haploiden Spore keimt ein fädiger,
sich verzweigender, vielzelliger Vorkeim (Protonema). Er
bildet seitliche Knospen aus, aus denen die grüne
Moospflanze entsteht. Diese bildet endständige Gametangien aus:
Abteilung Pteridophyta
Bei den Pteridophyta dominiert der Sporophyt, der die
eigentliche Farnpflanze mit echten Wurzeln, Blättern und
Sproßachse darstellt, während der Gametophyt zu einem
Vorkeim, dem Prothallium, von wenigen Zentimetern Größe
reduziert ist. Lediglich die ausgestorbenen Urfarne waren
nur aus gleichartigen, ungegliederten Gabeltrieben (Telomen)
aufgebaut. Die Abteilung gliedert sich in folgende Klassen:
Systematik der Pteridophyta
Generationswechsel der Pteridophyta
Aus der Spore keimt ein wenige Millimeter großer, grüner,
herzförmiger, dem Boden aufliegender Gametophyt, das
Prothallium. Das autotrophe Prothallium legt auf der
lichtabgewandten Seite Gametangien (Antheridien und
Archegonien) an. Bei Benetzung mit Wasser setzt das
Antheridium vielgeißelige Spermatozoide frei, die die
Eizelle im Archegonium befruchten. Aus der Zygote entwickelt
sich der noch unselbständige Embryo des diploiden
Sporophyten. Der Embryo entwickelt sich langsam zur
autotrophen Farnpflanze, das Prothallium geht zugrunde. Der
Sporophyt bildet an der Blattunterseite Anhäufungen von
Sporangien, sog. Sori aus, die durch ein Hüllorgan
(Indusium) abgeschirmt werden. Jedes Sporangium bildet durch
Meiose haploide Sporen, die bei trockenem Wetter ausgestreut
und durch Wind verbreitet werden.
Neben holzigen auch krautige und teilweise kurzlebige Pflanzen
Ausschließlich Holzgewächse in Form von Bäumen und Sträuchern
Metaxylem mit Tracheengliedern, leiterförmigen Tüpfeln oder Hoftüpfeln Xylem nur mit Tracheiden, Seitenwände mit großen Hoftüpfeln
Entwicklungsstufe Gymnospermae
Die Samenanlagen sind nicht in einen Fruchtknoten eingeschlossen, der Pollen wird bei der Befruchtung direkt
auf die Mikropyle der Samenanlage übertragen. Die Blüten
sind fast immer eingeschlechtlich und windbestäubt. Alle
Vertreter der Gymnospermen sind vieljährige Holzpflanzen mit
sekundärem Dickenwachstum. Das Holz ist nur wenig
differenziert. Folgende Gruppen werden unterschieden:
Unterabteilung Coniferophytina
monopodial gebaute, stark verzweigte Holzpflanzen;
Blätter schraubig gestellt, dichotom verzweigt oder
nadelförmig; Blüten stets eingeschlechtlich,
Samenanlage nackt
Blüten mit sterilen Schuppenblättern, weibliche Blüten oft stark reduziert, zu Samenschuppen verschmolzen, in zapfenförmigen Blütenständen; Blüten stets eingeschlechtlich; Blätter dichotom paralleladrig
Blüten zweihäsig, weibl. Blüten in kleinen gelben Zapfen, männl. Blüten einzeln; Samenanlage atrop, Samen von einem fleischigen Samenmantel umgeben.
Ausgestorbene, farnänliche Gruppe, noch ohne echte Blüten. Pollensackgruppen und Samenanlagen an bestimmten Abschnitten der Laubblätter oder an speziellen Sporophyllen, die aber nicht in Form eines Kurzsproßes zusammengesfasst sind.
Ähnlich Lyginopteridopsida, aber Samenanlagen und Pollensäcke an Sporophyllen, die an Kurztrieben mit begrenztem Wachstum eine zapfenförmige Blüte bilden
Zwittrige Blüten, Fruchtblätter aber im Gegensatz zu Cycadopsida und Samenfarnen stark vereinfacht, mit nur einer einzigen, gestielten, direkt der Blütenachse ansitzenden Samenanlage
Ähnlich swb Bennettitopsida mit zwittrigen Blüten, diese aber axtrem reduziert, mit oft nur einem Staubblatt und einer direkt der Blütenachse ansitzenden SamenanlageEntwicklungsstufe Angiospermae
Di Angiospermen zeichnen sich durch fiedrige oder fiederartige Laubblätter und mehrere Pollensackgruppen aus. Im Gegensatz zu den Gymnospermen sind die Samenanlagen aber in einen Fruchtknoten eingeschlossen, aus dem sie entweder als reifer Same entlassen werden oder als Frucht eingeschlossen bleiben. Mit der Anpassung an die Tierbefruchtung entwickelt sich eine zunehmend differentere Blütenhülle (Perianth). Der Pollen wird auf die Narbe übertragen. Dort bildet sich ein Pollenschlauch, der die Spermakerne zum Embryosack bringt.Generationswechsel der Spermatophyta
Aus der männlichen Mikrospore (Pollenzelle) entwickelt sich der stark reduzierte männliche Gametophyt. Aus der weiblichen Megaspore (Embryosackzelle) wird in der Samenanlage der weibliche Gametophyt. Bei der Bestäubung verschmelzen ein männlicher Spermakern und die Eizelle. Aus der Zygote entsteht ein Embryo, die Integumente bilden sich zur Samenschale um. Aus dem Samen keimt schließ der diploide Sporophyt, die eigentliche Pflanze. Sie bildet Blüten mit Mikrosporangien (Pollensäcken) und Megasporangien (Embryosack) aus.
Lage, Bau und Entwicklung des Gametophyten bei Angiospermen
Männlicher Gametophyt
Die Entwicklung des stark reduzierten, männl. Gametophyten (Abbildung 29) erfolgt bereits in den Pollensäcken. Die einzellige Pollenzelle (a) teilt sich inäqual in eine kleinere generative Zelle (Antheridiumzelle) und eine große vegetative Zelle (Pollenschlauchzelle, b). Die generative Zelle liegt meist als spindelförmiges Gebilde im Plasma der vegetativen Zelle vor (c). In dieser Form erfolgt die Verbreitung des Pollens. Nach der Bestäubung bildet die vegetative Zelle den Pollenschlauch aus (d). Die generative Zelle teilt sich nochmals nmitotisch, so daß zwei Spermazellen (e) entstehen.
Weiblicher Gametophyt
Eine Zelle des Nucellus wird zur Embryosackmutterzelle (a). Aus ihr gehen durch Meiose 4 Zellen hervor (b,c). von denen drei verkümmern. Die verbleibende Zelle bildet die Embryosackzelle (c, Megaspore). Diese führt drei aufeinanderfolgende freie Kernteilungen durch (d,e,f), so daß schließlich 8 freie Kerne vorliegen (f). Jeweils drei umgeben sich am mikropyylaren Ende und am der Mikropyle gegenüberliegenden Ende mit eigenem Plasma. Die drei der Mikropyle gegenüberliegenden Zellen umgeben sich zusätzlich mit einer Zellwand. Sie werden als Antipoden bezeichnet. Die drei am mikrophylaren Ende liegenden Kerne umgeben sich nur mit einer Membran. Sie werden als Eiapparat bezeichnet. Die größte dieser Zellen wird zur Eizelle, die beiden anderen zu den sogenannten Synergiden. Die beiden nicht vom Plasma abgegrenzten Kerne (Polkerne verschmelzen zum diploiden sekundären Embryosackkern (g).
Doppelte Befruchtung
Von den beiden Spermakernen des Angiospermen-Pollens verschmilzt einer mit der Eizelle und bildet den Embryo, während der zweite Spermakern mit dem sekundären Embryosackkern verschmilzt und dadurch die Bildung des sekundären Endosperms (Nährgewebe) einleitet. Diesen Vorgang bezeichnet man als doppelte Befruchtung.
Überblick über die Systematik der Angiospermen
Das System der Angiospermen
Abbildung 31 gibt einen knappen Überblick über das System der Angiospermen auf der Stufe der Ordnungen. Es sind dabei nur die allerwichtigsten Ordnungen aufgeführt. Je höher eine Ordnung steht, desto weiter entwickelt ist sie, i.e. desto mehr abgeleitete Merkmale weisen ihre Vertreter auf. Weit voneinander entfernt stehende Ordnungen weisen nur eine geringe Verwandtschaft auf. Die Striche markieren vermutete Abstammungsrichtungen.
Diesem System liegen nur morphologische Merkmale zugrunde. Untersuchungen auf biochemischer oder genetischer Basis können Verschiebungen der Ordnungen im System zur Folge haben
Die Unterabteilung der Angiospermae oder bedecktsamer kann in zwei Klassen unterteilt werden, die Klasse der Magnoliopsida (Dicotzledonae, Zweikeimblättrige) und die Klasse der Liliopsida (Monocotyledonae, Einkeimblättrige).
Entwicklungsstufen der Magnoliopsida
Innerhalb der Angiospermen können bestimmte Entwicklungsstufen unterschieden werden. Von Ordnungen mit überwiegend ursprünglichen Merkmalen bis hin zu überwiegend abgeleiteten Formen unterscheidet man innerhalb der Magnoliopsida folgende Entwicklungsstufen:
Wichtige Ordnungen: Ranunculales, Magnoliales, Papaverales
Wichtige Ordnungen: Caryophyllales, Polygonales, Fagales, Urticales
Wichtige Ordnungen: Rosales, Fabales, Rutales, Geraniales, Euphorbiales, Violales, Malvales, Ericales
Entwicklungstendenzen
Entwicklungsstufen der Liliopsida
Unterschiede Magnoliopsida/Liliopsida
Überblick über die wichtigsten Pflanzenfamilien