SYSTEMATIK_09.HTML 755 1751 1 50572 6224417111 6631
Neben makroskopisch-morphologischen Merkmalen werden heute immer mehr biochemische oder genetische Merkmale (DNA-Sequenzübereinstimmung usw.) zur Analyse der verwandschaftlichen Beziehungen eingesetzt. Bei Berücksichtigung vieler Merkmale sind Rückschlüsse auf verwandtschaftliche Zusammenhänge möglich. Aber auch innerhalb einer Kategorie stimmen keineswegs alle Merkmale überein, sondern es treten unterschiedliche Entwicklungs- oder Organisationsstufen auf.
Obwohl die Systematik heute weitgehend allgemein anerkannt ist, finden sich bei verschiedenen Autoren auch Abweichungen von der gängigen Einteilung.
Die Grundeinheit dieser Hierarchie ist die Art. Individuen einer Art zeichnen sich durch freie Kreuzbarkeit und hohe phänetische Ähnlichkeit aus. Eine Art unterscheidet sich von einer anderen durch konstante Merkmale und ist mit dieser in der Regel nicht kreuzbar.
Die Benennung einer Art erfolgt nach der binären Nomenklatur durch Angabe des Gattungsnamens und des eigentlichen Artnamens, z.B. Ranunculus acris.
Tabelle 2 gibt einen Überblick über die wichtigsten taxonomischen Kategorien am Beispiel von Ranunculus acris
Taxon. Einheit | Kennung bzw. Endung | Beispiel |
---|---|---|
Abteilung | -phyta | Spermatophyta |
Klasse | -opsida | Magnoliopsida |
Unterklasse | -idae | Ranunculidae |
Überordnung | -anae | |
Ordnung | -ales | Ranunculales |
Familie | -aceae | Ranunculaceae |
Unterfamilie | -oideae | |
Gattung | (keine) | Ranunculus |
Art | (keine) | R .acris |
Im folgenden soll ein kurzer Überblick über diese Abteilungen gegeben werden. Neben der systematischen Gliederung wird dabei auch auf die Besonderheiten im Entwicklungsgang hingewiesen.
Allen höheren Pflanzen gemeinsam ist ein sogenannter Generationswechsel bei dem sich eine sich geschlechtlich fortpflanzende (Gametophyt) und eine sich ungeschlechtlich fortpflanzende Generation abwechseln (Sporophyt). Unterscheiden sich die Pflanzen der verschiedenen Generationen hinsichtlich ihrer Gestalt, so spricht man von einem heteromorphen Generationswechsel, unterscheiden sich die Generationen hinsichtlich ihrer Kernphase (z.B. haploid, diploid), so bezeichnet man den Generationswechsel als heterophasisch. Der Generationswechsel der höheren Pflanzen ist sowohl heteromorph als auch heterophasisch, wobei der Gametophyt stets haploid, der Sporophyt stets diploid ist und dieser durch Meiose haploide Meiosporen bildet. Während bei den Bryophyta die sich geschlechtlich fortpflanzende Generation dominiert und die eigentliche Moospflanze darstellt, wird der Gametophyt mit zunehmender Entwicklung immer stärker reduziert bis bei den Spermatophyta die eigentlich Pflanze durch den Sporophyten gebildet wird und der Gametophyt auf wenige Zellen beschränkt ist.
Grund für diese Verschiebung ist, daß sich bei einem diploiden Chromosomensatz genetische Unzulänglichkeiten nicht so leicht manifestieren können (das zweite homologe Chromosom kann das Defizit ausgleichen) und daß darüberhinaus die Möglichkeit der Rekombination der Erbanlagen bei der Meiose besteht, was der Pflanze zu einer besseren Anpassung an die sich verändernde Umwelt verhilft.
In dieser Abteilung stellt der Gametophyt die eigentliche
Moospflanze dar, die thallös bis folios gestaltet sein kann.
Bei foliosen Formen finden sich wurzel-, stengel- und
blattähnliche Gebilde, die aber mit den entsprechenden
Strukturen der Farne und Samenpflanzen nur analog sind, da
in den letzteren Gruppen die eigentliche Pflanze der
Sporophyt ist.
Die Cuticula der Moose ist zart und bietet keinen Schutz vor
Austrocknung. Moose sind poikilohydrisch (wechselfeucht).
Strukturen zur Wasserleitung fehlen oder sind nur primitiv
entwickelt.
Gametophyt thallös mit Spaltöffnungen; Zellen mit nur
einem Chloroplasten mit Pyrenoid; Sporenkapsel mit 2 Klappen öffnend
Gametophyt meist thallös, selten folios; Zellen mit Ölkörpern, mehrere Chloroplasten je Zelle, keine Pyrenoide; Sporenkapsel mit Elateren
Gametophyt stets folios, Blättchen schraubig, mit Mittelrippe; Ansätze von Leitbündelstrukturen; keine Ölkörper; Sporophyt hochentwickelt mit differenzierten Geweben und Spaltöffnungen
Das weibleich Archegonium ist flaschenförmig gebaut und besteht aus
einem sterilen Bauch- und Halsteil, der Kanalzellen und die
Eizelle umgibt.
Das männliche Antheridium ist keulig gebaut. Es umschließt
spermatogenes Gewebe aus dem später zweigeißlige Spermatozoide
hervorgehen.
In Gegenwart von Wasser (Regen, Tau) verschleimen die
Kanalzellen, das Archegonium öffnet sich. Bei der
Verschleimung der Kanalzellen werden Lockstoffe frei, die
die Spermatozoiden chemotaktisch anlocken.
Die befruchtete Eizelle keimt im Archegonium zum diploiden
Sporophyten, dem Sporogon, aus. Das Sporogon ist mit einem
Fuß in der Moospflanze verankert und nicht selbständig.
Durch Meiose werden in der Sporenkapsel des Sporogons
Meiosporen gebildet.
Vegetationskörper aus Telomen, von primitiven Leitbündeln
durchzogen; keine echten Wurzeln; Sporangien
end- oder seitenständig an Sproßachse; isospor
Ähnlich den Psilophytopsida, jedoch seitenständige,
synangial verwachsene Sporangien und echte Blätter
(Mikrophylle); Gametophyt heterotroph
echte Wurzel; echte Blätter (Mikrophylle); Leitbündel
fortschrittlicher als bei Psilophytopsida; Sporangien
adaxial an Blättern (Sporophyllen), meist in endständigen
Sporophyllständen zusammengefaßt; iso- bis heterospor
aus Rhizomen entspringende, aufrechte
Luftsproße (Halme), meist einfach oder wirtelig verzweigt;
Nodien mit Wirteln von Mikrophyllen, Internodien gestreckt;
fortschrittliche Leitbündel; Sproßachse
übernimmt Photosynthese; Gametophyt kurzlebig
reich geaderte Megaphylle, in der Jugend in der Regel
an der Spitze eingerollt; Blattunterseitig zahlreiche
Sporangien; Stamm wenig oder unverzeigt
Neben holzigen auch krautige und teilweise kurzlebige Pflanzen
Blüten in der Achsel von Tragblättern, diözisch;
Blätter fächerförmig, streng dichotom;
Spermatozoidbefruchtung
Komplex gebaute, vegetative und fertile Lateralorgane; Laubblätter mit fiedrigem Bauplan; Staubblätter mit mehreren Pollensackgruppen, zapfenartig an Kurzsproßen mit begrenztem Wachstum (Blüten)
Ursprünglichste Gruppe mit überwiegend primitiven Merkmalen: chorikarpes Gynoeceum mit vielen Karpellen, viele Staubblätter in oft schraubiger Stellung, sowie ein auffälliges, radiäres Perianth.
Alle Blütenorgane können auf Blätter zurückgeführt werden ...
ERKL.
Wer Pflanzen bestimmen will, muß die für die Bestimmung notwendigen Merkmale
kennen, feststellen und unterscheiden. Dies geling aber nur, wenn der
Bestimmer weiss, worauf er jeweils zu achten hat.
Solche charakteristischen Merkmal sind beispielsweise der Bau, die Anordnung und
Häufigkeit bestimmter Blütenorgane, aber auch Wuchsform, die Anordung der Blüten ,
ihre Farbe oder auch nur einfach die Form und Stellung der Blätter.
Während manche Merkmale sehr einfach festzustellen und zu unterscheiden sind,
stellen wieder andere oft auch Experten vor kaum lösbare Aufgaben.
Aber auch für die Einfachen unterscheidungsmerkmale gilt. Man muß wissen was
man zu untersuchen hat und worauf man achten muß.
Dieses Skriptum soll die dazu nötigen Grundlagen vermitteln.
Alle Blütenorgane können auf Blätter zurückgeführt werden ...
ERKL.
Für Anregungen, Verbesserungsvorschläge und Kritik wäre ich sehr dankbar.
Thomas Wagner
Alle Blütenorgane können auf Blätter zurückgeführt werden ...
ERKL.
Eine typische Angiospermenblüte (Abb. 2) besteht aus der
Blütenhülle (Perianth), den Staubblättern (Stamina) und den Fruchtblättern (Karpellen). Die Gesamtheit aller Staubblätter bezeichnet man als Androeceum, die Gesamtheit aller Fruchtblätter als Gynoeceum.
Abb. 2: Angiospermenblüte
Sind Kelch- und Kronblätter gleichartig, so bezeichnet man
die Blütenhülle als homoiochlamydeisch. Unterscheiden sich
Kelch und Krone, so nennt man die Blütenhülle
heterochlamydeisch. Der Kelch ist dabei meist unauffällig,
aus kleinen, grünen Kelchblättern und schützt die noch
unreifen Fortpflanzungsorgane vor Blütenbesuchern und vor
Austrocknung. Befindet sich außerhalb des Kelches ein
weiterer Kreis kelchähnlicher Hochblätter, so bezeichnet man diesen
als Außenkelch (z.B. bei der Familie
Rosaceae).
Die Krone übernimmt bei Insektenblumen die Anlockung der
Bestäuber durch Farbe und Form.
Bei der Familie der
Ranunculaceae sind die Kronblätter oft
kelchartig und unscheinbar, die Funktion der Krone wird durch
Honigblätter übernommen. Diese sind kronblattartig,
leiten sich jedoch von Staubblättern ab. Am Grund des Nektarblattes
(Abb. 3) findet sich eine Nektardrüse.
Bei einem oberständigen Fruchtknoten setzen die übrigen
Blütenorgane unterhalb des Fruchtknotens an, bei einem
mittelständigen Fruchtknoten setzen sie am Rand einer mehr oder weniger konkaven Blütenachse an. Bei einem unterständigen Fruchtknoten ist der Fruchtknoten in
die Blütenachse eingesenkt und mit dieser verwachsen. Die
übrigen Blütenorgane setzen auf dem Fruchtknoten an.
Das ursprüngliche Gynoeceum besteht aus einzelnen, nicht
miteinander verwachsenen Fruchtblättern (Apokarpie,
Chorikarpie). Apokarpie findet sich beispielsweise bei
Ranunculaceae,
Rosaceae,
Nymphaceae oder Berberidaceae.
Je nach Form der Samenanlage unterscheidet
man atrope, campylotrope und anatrope Samenanlagen (Abb.
10).
Senkrecht stehende Samenanlagen bezeichnet man als atrop.
Sie sind relativ selten und finden sich z.B. bei
Polygonaceae. Am weitesten verbreitet ist die anatrope
Samenanlage, die bei den meisten Angiospermen zu finden ist.
Bei ihr ist die Mikropyle dem Funiculus zugekehrt.
Querliegende Samenanlagen bezeichnet man als campylotrop.
Campylotrope Samenanlagen finden sich z.B. bei
Caryophyllaceae oder Brassicaceae.
Abb. 11
Ausgehend vom apokarpen (chorikarpen) Gynoeceum mit zuerst
laminaler Plazentation (11a) über die chorikarp marginale
Plazentation (11b) kommt es zur Verwachsung der
Fruchtblätter und zur synkarp-zentralwinkelständigen
Plazentation (11c). Hier verzweigt sich die Entwicklung
einmal über die parakarp-laminale (11e) zur
parakarp-parietalen (11f) Plazentation, zum anderen zur
lysikarpen oder parakarp-zentralen Plazentation (11d).
Eine Sonderform des Pseudanthiums stellt das Cyathium der
Euphorbiaceae (Abb. 15) dar. Es gleicht einer Einzelblüte
und besteht aus einer Vielzahl auf je ein Staubblatt
reduzierter männlicher Blüten und einer ebenfalls völlig
perianthlosen weiblichen Gipfelblüte. Die Scheinblüte wird
perianthartig von fünf Hochblättern umschlossen, zwischen
denen Nektardrüsen sitzen:
In Tabelle 1 sind die verwendeten Symbole erklärt und
Abb. 17 gibt ein Beispiele für eine Blütenformel:
Übergipfeln die Seitentriebe die
Mutterachse, die im Wachstum zurückbleibt, dann spricht man
von einer sympodialen Verzweigung oder einem zymösen
Blütenstand (Abb. 18b). Schließen dabei alle Achsen der
Infloreszenz mit Terminalblüten ab, so bezeichnet man den
Blütenstand als geschloßen. Fehlen terminale Blüten, handelt
es sich um eine offene Infloreszenz.
Bei der Herkogamie wird die räumliche Trennung der
männlichen und weiblichen Blütenorgane verstärkt, so daß
eine Selbsbestäubung schwieriger gemacht wird.
Als Frucht bezeichnet man die Blüte im Zustand der
Samenreife. Früchte bestehen aus Blütenteilen, Blüten und
gegebenenfalls zusätzlichen Hilfsorganen. Sie umschließen
den Samen und geben diesen bei der Reife frei oder werden
zusammen mit ihm ausgebreitet. Bei der Umbildung der
Fruchtknotenwand in die Fruchtwand (Perikarp) differenziert
sich diese in ein einschichtiges Exokarp und ein
einschichtiges Endokarp zwischen denen sich ein
mehrschichtiges Mesokarp befindet. Je nach Beschaffenheit
der einzelnen Schichten und der Art der Freisetzung der
Samen können Früchte in verschiedene Klassen eingeteilt
werden.
Die folgende Auflistung gibt einen Überblick über die
wichtigsten Fruchttypen und deren wichtigste Merkmale.
Bei Sammelfrüchten entwickelt sich jedes apokarpe
Fruchtblatt einer Blüte zu Einzelfrüchten, die aber durch
Fruchtwände oder Gewebe der Blütenachse miteinander
verbunden sind. Die Ablösung von der Mutterpflanze erfolgt
als Einheit.
Neben makroskopisch-morphologischen Merkmalen werden heute
immer mehr biochemische oder genetische Merkmale
(DNA-Sequenzübereinstimmung usw.) zur Analyse der
verwandschaftlichen Beziehungen eingesetzt. Bei
Berücksichtigung vieler Merkmale sind Rückschlüsse auf
verwandtschaftliche Zusammenhänge möglich. Aber auch
innerhalb einer Kategorie stimmen keineswegs alle Merkmale
überein, sondern es treten unterschiedliche Entwicklungs-
oder Organisationsstufen auf.
Obwohl die Systematik heute weitgehend allgemein anerkannt
ist, finden sich bei verschiedenen Autoren auch Abweichungen
von der gängigen Einteilung.
Die hierarchische Struktur der Systematik spiegelt sich in
der systematischen Nomenklatur wieder. Nach dem Prinzip
abgestufter Merkmalsgemeinschaft unterscheidet man
verschiedene taxonomische Kategorien.
Die Grundeinheit dieser Hierarchie ist die Art. Individuen
einer Art zeichnen sich durch freie Kreuzbarkeit und hohe
phänetische Ähnlichkeit aus. Eine Art unterscheidet sich von
einer anderen durch konstante Merkmale und ist mit dieser in
der Regel nicht kreuzbar.
Die Benennung einer Art erfolgt nach der binären Nomenklatur
durch Angabe des Gattungsnamens und des eigentlichen
Artnamens, z.B. Ranunculus acris.
Tabelle 2 gibt einen Überblick über die wichtigsten taxonomischen Kategorien am
Beispiel von Ranunculus acris
Im folgenden soll ein kurzer Überblick über die Abteilungen
der Bryophyta, Pteridophyta und Spermatophyta gegeben
werden. Neben der systematischen Gliederung wird auch auf
die Besonderheiten im Entwicklungsgang hingewiesen.
Allen höheren Pflanzen gemeinsam ist ein sogenannter
Generationswechsel bei dem sich eine sich geschlechtlich
fortpflanzende (Gametophyt) und eine sich ungeschlechtlich
fortpflanzende Generation abwechseln (Sporophyt).
Unterscheiden sich die Pflanzen der verschiedenen
Generationen hinsichtlich ihrer Gestalt, so spricht man von
einem heteromorphen Generationswechsel, unterscheiden sich
die Generationen hinsichtlich ihrer Kernphase (z.B. haploid,
diploid), so bezeichnet man den Generationswechsel als
heterophasisch. Der Generationswechsel der höheren Pflanzen
ist sowohl heteromorph als auch heterophasisch, wobei der
Gametophyt stets haploid, der Sporophyt stets diploid ist
und dieser durch Meiose haploide Meiosporen bildet. Während
bei den Bryophyta die sich geschlechtlich fortpflanzende
Generation dominiert und die eigentliche Moospflanze
darstellt, wird der Gametophyt mit zunehmender Entwicklung
immer stärker reduziert bis bei den Spermatophyta die
eigentlich Pflanze durch den Sporophyten gebildet wird und
der Gametophyt auf wenige Zellen beschränkt ist.
Grund für diese Verschiebung ist, daß sich bei einem
diploiden Chromosomensatz genetische Unzulänglichkeiten
nicht so leicht manifestieren können (das zweite homologe
Chromosom kann das Defizit ausgleichen) und daß
darüberhinaus die Möglichkeit der Rekombination der
Erbanlagen bei der Meiose besteht, was der Pflanze zu einer
besseren Anpassung an die sich verändernde Umwelt verhilft.
In dieser Abteilung stellt der Gametophyt die eigentliche
Moospflanze dar, die thallös bis folios gestaltet sein kann.
Bei foliosen Formen finden sich wurzel-, stengel- und
blattähnliche Gebilde, die aber mit den entsprechenden
Strukturen der Farne und Samenpflanzen nur analog sind, da
in den letzteren Gruppen die eigentliche Pflanze der
Sporophyt ist.
Die Cuticula der Moose ist zart und bietet keinen Schutz vor
Austrocknung. Moose sind poikilohydrisch (wechselfeucht).
Strukturen zur Wasserleitung fehlen oder sind nur primitiv
entwickelt.
Gametophyt thallös mit Spaltöffnungen; Zellen mit nur
einem Chloroplasten mit Pyrenoid; Sporenkapsel mit 2 Klappen öffnend
Gametophyt meist thallös, selten folios; Zellen mit Ölkörpern, mehrere Chloroplasten je Zelle, keine Pyrenoide; Sporenkapsel mit Elateren
Gametophyt stets folios, Blättchen schraubig, mit Mittelrippe; Ansätze von Leitbündelstrukturen; keine Ölkörper; Sporophyt hochentwickelt mit differenzierten Geweben und Spaltöffnungen
Aus einer einzelligen, haploiden Spore keimt ein fädiger,
sich verzweigender, vielzelliger Vorkeim (Protonema). Er
bildet seitliche Knospen aus, aus denen die grüne
Moospflanze entsteht. Diese bildet endständige Gametangien aus:
Das weibleich Archegonium ist flaschenförmig gebaut und besteht aus
einem sterilen Bauch- und Halsteil, der Kanalzellen und die
Eizelle umgibt.
Das männliche Antheridium ist keulig gebaut. Es umschließt
spermatogenes Gewebe aus dem später zweigeißlige Spermatozoide
hervorgehen.
In Gegenwart von Wasser (Regen, Tau) verschleimen die
Kanalzellen, das Archegonium öffnet sich. Bei der
Verschleimung der Kanalzellen werden Lockstoffe frei, die
die Spermatozoiden chemotaktisch anlocken.
Die befruchtete Eizelle keimt im Archegonium zum diploiden
Sporophyten, dem Sporogon, aus. Das Sporogon ist mit einem
Fuß in der Moospflanze verankert und nicht selbständig.
Durch Meiose werden in der Sporenkapsel des Sporogons
Meiosporen gebildet.
Bei den Pteridophyta dominiert der Sporophyt, der die
eigentliche Farnpflanze mit echten Wurzeln, Blättern und
Sproßachse darstellt, während der Gametophyt zu einem
Vorkeim, dem Prothallium, von wenigen Zentimetern Größe
reduziert ist. Lediglich die ausgestorbenen Urfarne waren
nur aus gleichartigen, ungegliederten Gabeltrieben (Telomen)
aufgebaut. Die Abteilung gliedert sich in folgende Klassen:
Vegetationskörper aus Telomen, von primitiven Leitbündeln
durchzogen; keine echten Wurzeln; Sporangien
end- oder seitenständig an Sproßachse; isospor
Ähnlich den Psilophytopsida, jedoch seitenständige,
synangial verwachsene Sporangien und echte Blätter
(Mikrophylle); Gametophyt heterotroph
echte Wurzel; echte Blätter (Mikrophylle); Leitbündel
fortschrittlicher als bei Psilophytopsida; Sporangien
adaxial an Blättern (Sporophyllen), meist in endständigen
Sporophyllständen zusammengefaßt; iso- bis heterospor
aus Rhizomen entspringende, aufrechte
Luftsproße (Halme), meist einfach oder wirtelig verzweigt;
Nodien mit Wirteln von Mikrophyllen, Internodien gestreckt;
fortschrittliche Leitbündel; Sproßachse
übernimmt Photosynthese; Gametophyt kurzlebig
reich geaderte Megaphylle, in der Jugend in der Regel
an der Spitze eingerollt; Blattunterseitig zahlreiche
Sporangien; Stamm wenig oder unverzeigt
Blüten in der Achsel von Tragblättern, diözisch;
Blätter fächerförmig, streng dichotom;
Spermatozoidbefruchtung
Komplex gebaute, vegetative und fertile Lateralorgane; Laubblätter mit fiedrigem Bauplan; Staubblätter mit mehreren Pollensackgruppen, zapfenartig an Kurzsproßen mit begrenztem Wachstum (Blüten)
Ursprünglichste Gruppe mit überwiegend primitiven Merkmalen: chorikarpes Gynoeceum mit vielen Karpellen, viele Staubblätter in oft schraubiger Stellung, sowie ein auffälliges, radiäres Perianth.
Anemona nemorosa L.
Abbildung 31
Ranunculus acris, Aconitum napellus, Caltha palustris,
Pulsatilla vulgaris, Helleborus niger
rünglichen vertreteren die noch Apokarpie aufweisen, tritt überwiegend Synkarpie auf.
Abteilung Bryophyta
Systematik der Bryophyta
Generationswechsel der Bryophyta
Aus einer einzelligen, haploiden Spore keimt ein fädiger,
sich verzweigender, vielzelliger Vorkeim (Protonema). Er
bildet seitliche Knospen aus, aus denen die grüne
Moospflanze entsteht. Diese bildet endständige Gametangien aus:
Abteilung Pteridophyta
Bei den Pteridophyta dominiert der Sporophyt, der die
eigentliche Farnpflanze mit echten Wurzeln, Blättern und
Sproßachse darstellt, während der Gametophyt zu einem
Vorkeim, dem Prothallium, von wenigen Zentimetern Größe
reduziert ist. Lediglich die ausgestorbenen Urfarne waren
nur aus gleichartigen, ungegliederten Gabeltrieben (Telomen)
aufgebaut. Die Abteilung gliedert sich in folgende Klassen:
Systematik der Pteridophyta
Generationswechsel der Pteridophyta
Aus der Spore keimt ein wenige Millimeter großer, grüner,
herzförmiger, dem Boden aufliegender Gametophyt, das
Prothallium. Das autotrophe Prothallium legt auf der
lichtabgewandten Seite Gametangien (Antheridien und
Archegonien) an. Bei Benetzung mit Wasser setzt das
Antheridium vielgeißelige Spermatozoide frei, die die
Eizelle im Archegonium befruchten. Aus der Zygote entwickelt
sich der noch unselbständige Embryo des diploiden
Sporophyten. Der Embryo entwickelt sich langsam zur
autotrophen Farnpflanze, das Prothallium geht zugrunde. Der
Sporophyt bildet an der Blattunterseite Anhäufungen von
Sporangien, sog. Sori aus, die durch ein Hüllorgan
(Indusium) abgeschirmt werden. Jedes Sporangium bildet durch
Meiose haploide Sporen, die bei trockenem Wetter ausgestreut
und durch Wind verbreitet werden.
Ausschließlich Holzgewächse in Form von Bäumen und Sträuchern
Metaxylem mit Tracheengliedern, leiterförmigen Tüpfeln oder Hoftüpfeln Xylem nur mit Tracheiden, Seitenwände mit großen Hoftüpfeln
Entwicklungsstufe Gymnospermae
Die Samenanlagen sind nicht in einen Fruchtknoten eingeschlossen, der Pollen wird bei der Befruchtung direkt
auf die Mikropyle der Samenanlage übertragen. Die Blüten
sind fast immer eingeschlechtlich und windbestäubt. Alle
Vertreter der Gymnospermen sind vieljährige Holzpflanzen mit
sekundärem Dickenwachstum. Das Holz ist nur wenig
differenziert. Folgende Gruppen werden unterschieden:
Unterabteilung Coniferophytina
monopodial gebaute, stark verzweigte Holzpflanzen;
Blätter schraubig gestellt, dichotom verzweigt oder
nadelförmig; Blüten stets eingeschlechtlich,
Samenanlage nackt
Blüten mit sterilen Schuppenblättern, weibliche Blüten oft stark reduziert, zu Samenschuppen verschmolzen, in zapfenförmigen Blütenständen; Blüten stets eingeschlechtlich; Blätter dichotom paralleladrig
Blüten zweihäsig, weibl. Blüten in kleinen gelben Zapfen, männl. Blüten einzeln; Samenanlage atrop, Samen von einem fleischigen Samenmantel umgeben.
Ausgestorbene, farnänliche Gruppe, noch ohne echte Blüten. Pollensackgruppen und Samenanlagen an bestimmten Abschnitten der Laubblätter oder an speziellen Sporophyllen, die aber nicht in Form eines Kurzsproßes zusammengesfasst sind.
Ähnlich Lyginopteridopsida, aber Samenanlagen und Pollensäcke an Sporophyllen, die an Kurztrieben mit begrenztem Wachstum eine zapfenförmige Blüte bilden
Zwittrige Blüten, Fruchtblätter aber im Gegensatz zu Cycadopsida und Samenfarnen stark vereinfacht, mit nur einer einzigen, gestielten, direkt der Blütenachse ansitzenden Samenanlage
Ähnlich swb Bennettitopsida mit zwittrigen Blüten, diese aber axtrem reduziert, mit oft nur einem Staubblatt und einer direkt der Blütenachse ansitzenden SamenanlageEntwicklungsstufe Angiospermae
Di Angiospermen zeichnen sich durch fiedrige oder fiederartige Laubblätter und mehrere Pollensackgruppen aus. Im Gegensatz zu den Gymnospermen sind die Samenanlagen aber in einen Fruchtknoten eingeschlossen, aus dem sie entweder als reifer Same entlassen werden oder als Frucht eingeschlossen bleiben. Mit der Anpassung an die Tierbefruchtung entwickelt sich eine zunehmend differentere Blütenhülle (Perianth). Der Pollen wird auf die Narbe übertragen. Dort bildet sich ein Pollenschlauch, der die Spermakerne zum Embryosack bringt.Generationswechsel der Spermatophyta
Aus der männlichen Mikrospore (Pollenzelle) entwickelt sich der stark reduzierte männliche Gametophyt. Aus der weiblichen Megaspore (Embryosackzelle) wird in der Samenanlage der weibliche Gametophyt. Bei der Bestäubung verschmelzen ein männlicher Spermakern und die Eizelle. Aus der Zygote entsteht ein Embryo, die Integumente bilden sich zur Samenschale um. Aus dem Samen keimt schließ der diploide Sporophyt, die eigentliche Pflanze. Sie bildet Blüten mit Mikrosporangien (Pollensäcken) und Megasporangien (Embryosack) aus.
Lage, Bau und Entwicklung des Gametophyten bei Angiospermen
Männlicher Gametophyt
Die Entwicklung des stark reduzierten, männl. Gametophyten (Abbildung 29) erfolgt bereits in den Pollensäcken. Die einzellige Pollenzelle (a) teilt sich inäqual in eine kleinere generative Zelle (Antheridiumzelle) und eine große vegetative Zelle (Pollenschlauchzelle, b). Die generative Zelle liegt meist als spindelförmiges Gebilde im Plasma der vegetativen Zelle vor (c). In dieser Form erfolgt die Verbreitung des Pollens. Nach der Bestäubung bildet die vegetative Zelle den Pollenschlauch aus (d). Die generative Zelle teilt sich nochmals nmitotisch, so daß zwei Spermazellen (e) entstehen.
Weiblicher Gametophyt
Eine Zelle des Nucellus wird zur Embryosackmutterzelle (a). Aus ihr gehen durch Meiose 4 Zellen hervor (b,c). von denen drei verkümmern. Die verbleibende Zelle bildet die Embryosackzelle (c, Megaspore). Diese führt drei aufeinanderfolgende freie Kernteilungen durch (d,e,f), so daß schließlich 8 freie Kerne vorliegen (f). Jeweils drei umgeben sich am mikropyylaren Ende und am der Mikropyle gegenüberliegenden Ende mit eigenem Plasma. Die drei der Mikropyle gegenüberliegenden Zellen umgeben sich zusätzlich mit einer Zellwand. Sie werden als Antipoden bezeichnet. Die drei am mikrophylaren Ende liegenden Kerne umgeben sich nur mit einer Membran. Sie werden als Eiapparat bezeichnet. Die größte dieser Zellen wird zur Eizelle, die beiden anderen zu den sogenannten Synergiden. Die beiden nicht vom Plasma abgegrenzten Kerne (Polkerne verschmelzen zum diploiden sekundären Embryosackkern (g).Doppelte Befruchtung
Von den beiden Spermakernen des Angiospermen-Pollens verschmilzt einer mit der Eizelle und bildet den Embryo, während der zweite Spermakern mit dem sekundären Embryosackkern verschmilzt und dadurch die Bildung des sekundären Endosperms (Nährgewebe) einleitet. Diesen Vorgang bezeichnet man als doppelte Befruchtung.
Überblick über die Systematik der Angiospermen
Das System der Angiospermen
Abbildung 31 gibt einen knappen Überblick über das System der Angiospermen auf der Stufe der Ordnungen. Es sind dabei nur die allerwichtigsten Ordnungen aufgeführt. Je höher eine Ordnung steht, desto weiter entwickelt ist sie, i.e. desto mehr abgeleitete Merkmale weisen ihre Vertreter auf. Weit voneinander entfernt stehende Ordnungen weisen nur eine geringe Verwandtschaft auf. Die Striche markieren vermutete Abstammungsrichtungen.
Diesem System liegen nur morphologische Merkmale zugrunde. Untersuchungen auf biochemischer oder genetischer Basis können Verschiebungen der Ordnungen im System zur Folge haben
Die Unterabteilung der Angiospermae oder bedecktsamer kann in zwei Klassen unterteilt werden, die Klasse der Magnoliopsida (Dicotzledonae, Zweikeimblättrige) und die Klasse der Liliopsida (Monocotyledonae, Einkeimblättrige).Entwicklungsstufen der Magnoliopsida
Innerhalb der Angiospermen können bestimmte Entwicklungsstufen unterschieden werden. Von Ordnungen mit überwiegend ursprünglichen Merkmalen bis hin zu überwiegend abgeleiteten Formen unterscheidet man innerhalb der Magnoliopsida folgende Entwicklungsstufen:
Wichtige Ordnungen: Ranunculales, Magnoliales, Papaverales
Wichtige Ordnungen: Caryophyllales, Polygonales, Fagales, Urticales
Wichtige Ordnungen: Rosales, Fabales, Rutales, Geraniales, Euphorbiales, Violales, Malvales, Ericales
Entwicklungstendenzen
Entwicklungsstufen der Liliopsida
Unterschiede Magnoliopsida/Liliopsida
Überblick über die wichtigsten Pflanzenfamilien
BR>
Ausgestorbene, farnänliche Gruppe, noch ohne echte Blüten. Pollensackgruppen und Samenanlagen an bestimmten Abschnitten der Laubblallgemein.html 755 1751 1 1356 6224417111 6735
Bau einer typischen Blütenpflanze
Die typische Blütenpflanze gliedert sich in die Wurzel, die
Sproßachse mit den Blättern und
die Blüte. An einer Pflanze
können verschiedene Blattformen unterschieden werden (Abb. 1):
[HOME]
[CHAPTER]
[PREVIOUS]
[NEXT]
ilzt einer mit der Eizelle und bildet den Embryo, während der zweite Spermakern mit dem sekundären Embryosackkern verschmilzt und dadurch die Bildung des sekundären Endosperms (Nährgewebe) einleitet. Diesen Vorgang bezeichnet man als doppelte Befruchtung.
allgemein_01.html 755 1751 1 2672 6224417111 7237
Einführung in die Problematik des Pflanzenbestimmens
Die Systematik ordnet die verschiedenen Arten Pflanzenreich auf der
Grundlage meist morphologischer Kennzeichen in verschiedenen Verwandtschaftsbeziehungen.
Jede einzelne Art ist dabei durch ein Set charakteristischer und spezifischer
Merkmale festgelegt.
[HOME]
[CHAPTER]
[PREVIOUS]
[NEXT]
bei durch ein Set charakteristischer und spezifischer
Merkmale festgelallgemein_02.html 755 1751 1 1356 6224417111 7236
Bau einer typischen Blütenpflanze
Die typische Blütenpflanze gliedert sich in die Wurzel, die
Sproßachse mit den Blättern und
die Blüte. An einer Pflanze
können verschiedene Blattformen unterschieden werden (Abb. 1):
[HOME]
[CHAPTER]
[PREVIOUS]
[NEXT]
rkmal sind beispielsweise der Bau, die Anordnung und
Häufigkeit bestimmter Blütenorgane, aber auch Wuchsform, die Anordung der Blüten ,
ihre Farbe oder auch nur einfach die Form und Stellung der Blätter.
Während manche Merkmale sehr einfach festzustellen und zu unterschealt.html 755 1751 1 141174 6224417137 5633
Vorwort
Obwohl ich die Vorlesung seit diesem Jahr nich mehr halte, haben mich doch
sehr viele Nachfragen nach meinem Skriptum erreicht. Interessanterweise auch
nicht wenige aus dem Ausland. Ich habe eigentlich die HTML-Version des Skriptums
immer sehr stiefmütterlich behandelt, jedenfalls verglichen mit der gedruckten
Version. Das lag hauptsächlich an der mir fehlenden zeit, aber auch daran, dass
die wenigsten meiner Studenten Zugriff aufs WWW hatten, so daß mir die gedruckte
Version einfach wichtiger war.
Aufgrund der hohen Nachfrage habe ich mich nun aber darangemacht, diese Version hier neu
zu überarbeiten, auf den neuesten Stand zu bringen und die noch fehlenden
Teile zu ergänzen.
Bau einer typischen Blütenpflanze
Die typische Blütenpflanze gliedert sich in die Wurzel, die
Sproßachse mit den Blättern und
die Blüte. An einer Pflanze
können verschiedene Blattformen unterschieden werden (Abb. 1):
Die Angiospermenblüte
Eine Blüte ist botanisch definiert als Sporphyllstand ...
Bei der Gruppe der Angiospermen ist die Blüte stark abstrahiert und kaum mehr
als ehemaliger Sporophyllstand zu erkennen.
Die Blütenhülle
Oft kann die Blütenhülle in einen Kelch (Kalix) und eine
Blütenkrone (Corolla) unterteilt werden. Man spricht dann
von einer doppelten Blütenhülle. Die Kelchblätter werden als
Sepalen, die Kronblätter als Petalen bezeichnet. Besteht die
Blütenhülle aus nur einem Kreis von Blütenhüllblättern
(entweder Kelch oder Krone) oder sind Kelch und Krone
gleichgestaltet, so bezeichnet man sie als einfache
Blütenhülle (Perigon), die Perigonblätter als Tepalen.
Das Androeceum
Als Androeceum bezeichnet man die Gesamtheit aller
Staubblätter. Bei den Staubblättern (Stamina, Abb. 4) handelt es sich
um Mikrosporophylle, die die männlichen Keimzellen (Pollen)
tragen. Bei ursprünglichen Gruppen der Ranunculales und
Magnoliales sind die Staubblätter in Vielzahl vorhanden und
spiralig angeordnet (Nymphaceae) wobei Übergangsformen
zwischen Staub- und Kronblättern auftreten.
Bei den fortschrittlicheren Angiospermen werden die Stamina
zuerst auf zwei oder einen Staubblattkreis reduziert. Bei
noch stärker abgeleiteten Blüten kann es erneut zu einer
sekundären Vermehrung der Staubblätter kommen (sekundäre
Polyandrie, Rosaceae).
Zum Teil können einzelne Staubblätter ausfallen oder zu
Staminodien (unfruchtbare Staubblätter) reduziert sein.
Bei Ranunculus ist die Blumenkrone durch Staubblätter
ersetzt, die zu Honigblättern umdifferenziert sind (Abb. 3).
Das Gynoeceum
Als Gynoeceum bezeichnet man die Gesamtheit aller
Fruchtblätter (Karpelle). Während bei ursprünglichen
Angiospermen alle Fruchtblätter frei sind (Ranunculaceae,
Magnoliaceae, Nymphaceae), sind die Fruchtblätter bei
abgeleiteten Formen zu einem Fruchtknoten (Abb. 6)
verwachsen. Er enthält die Samenanlagen mit der Eizelle
(Abb. 9).
Stellung des Fruchtknotens
Je nach der Stellung des Fruchtknotens bezüglich der übrigen
Blütenorgane unterscheidet man einen oberständigen,
mittelständigen und unterständigen Fruchtknoten (Abb. 7).
Gemäß der Stellung der übrigen Blütenorgane spricht man auch von Hypogynie, Perigynie und Epigynie.
Typen des Gynoeceums
Mit fortschreitender phylogenetischer Entwicklung kommt es
zur postgenitalen Verwachsung der Fruchtblätter, der
Fruchtknoten bleibt durch Scheidewände (Septen) in Fächer
eingeteilt (Synkarpie). Beispiele finden sich bei
Geraniaceae,
Apiaceae,
Onagraceae,
Solanaceae oder
Scrophulariaceae.
Noch weiter abgeleitet ist Parakarpie. Die Fruchtblätter
sind verwachsen, der Fruchtknoten ist aber nicht durch
Septen unterteilt. Parakarp sind z.B. Violaceae,
Brassicaceae, Primulaceae und
Papaveraceae. (Abb. 8).
Die Samenanlage
Als Samenanlagen (Abb. 9) bezeichnet man die von einer Hülle
umgebenen Megasporangien der Samenpflanzen. Sie bestehen aus
einer Stielzone (Funiculus), einem festen Gewebekern
(Nucellus), einer Basalregion (Chalaza) und 1 oder 2 Hüllen
(Integumente).
Plazentation der Samenanlagen
Man unterscheidet verschiedene Anordnungen (Plazentation)
der Samenanlagen in den unterschiedlichen Gynoeceum-Typen.
Abbildung 11 zeigt die angenommene phylogenetische Reihe.Stellung der Blütenglieder
Urtümliche Samenpflanzen (Polycarpicae, s.u.) weisen
vielfach noch eine schraubige Stellung der Blütenglieder
auf, während fortschrittlichere Blüten durch eine wirtelige
(cyclische) Stellung der Blütenorgane charakterisiert sind.
Ursprünglichere Vertreter bilden radiäre Blüten (Abb. 12a)
mit fünf Kreisen von Blütenorganen auf: Kelch, Krone, zwei
alternierende Staubblattkreise und einen Kreis von
Fruchtblättern. Sie werden entsprechend als pentacyclische
Blüten bezeichnet. Beispiele finden sich bei Papaveraceae.
Bei abgeleiteten Formen kann ein Kreis von Blütenorganen (z.
B. ein Staubblattkreis) fehlen. Man spricht dann von
tetracyclischen Blüten. Vertreter finden sich bei Lamiaceae,
Scrophulariaceae, Boraginaceae, Solanaceae etc. Mit fortschreitender Enwicklung kommt es außerdem zunehmend zu
Verwachsungen der Blütenorganen (Sympetalie), sowie zur
Tendenz zu zygomorphen Blüten (Abb. 12b).
Eingeschlechtliche Formen weisen schließlich zum Teil nur
noch einen oder zwei Kreise von Blütenorganen auf. Die
Blütenhülle kann völlig fehlen (Apetalae) oder auf einen
Kreis reduziert sein.
Anzahl der Blütenglieder
Neben der Anzahl der Kreise der Blütenorgane ist auch noch
die Anzahl der Blütenglieder pro Kreis interessant. Man
unterscheidet tri-, tetra- und pentamere Wirtel. Liliaceae
und Juncaceae weisen fast ausschließlich trimere Vertreter
auf, überwiegend tetramere Familien sind Rubiaceae,
Brassicaceae und Onagraceae, während z.B. die Rosaceae,
Violaceae und Caryophyllaceae meist pentamere Blüten bilden.
Schließlich lassen sich auch hinsichtlich der
Blütensymmetrie Entwicklungstendenzen unterscheiden. Man
unterscheidet assymmetrische Blüten (bei spiraliger
Stellung), radiärsymmetrische Blüten (radiär, Abb. 12a),
bilateralsymmetrische mit zwei Symmetrieebenen und
zygomorphe (dorsiventrale) Blüten mit nur einer
Symmetrieebene (Abb. 12b).
Als Pseudanthien bezeichnet man Scheinblüten, die aus der
Zusammenfassung mehrerer Einzelblüten entstehen (Abb. 14).
Pseudanthien finden sich zum Beispiel bei Apiaceae,
Asteraceae, Campanulaceae oder Dipsacaceae.
Geschlechtsverteilung bei Blüten
Zuerst kann zwischen zwittrigen Blüten (synözisch) mit
weiblichen und männlichen Blütenorganen und
eingeschlechtlichen Blüten unterschieden werden. Synözische
Formen sind ursprünglich. Beispiele für Synözie sind Solanum
spec., Anemona spec., Trifolium spec. ...
Finden sich bei eingeschlechtlichen Blüten beide
Geschlechter auf einem Individuum, so bezeichnet man die
Pflanze als einhäusig oder monözisch (z.B. Pinus spec.,
Picea, Corylus), sind männliche und weibliche Blüten auf
getrennten Individuen, bezeichnet man die Art als diözisch
oder zweihäusig (z.B. Ginkgo biloba, Salix spec., Taxus
baccata)
Das Blütendiagramm
Die Darstellung des Baus einer Blüte erfolgt zweckmäßig
durch ein Blütendiagramm (Abb. 16) Dabei werden die
Blütenorgane schematisch als Querschnitt dargestellt. Die
Kronblätter werden meist schwarz, fehlende oder reduzierte
Blütenglieder gestrichelt dargestellt. Die Sproßachse wird
durch einen Punkt markiert.
Die Blütenformel
Eine weitere Möglichkeit zur einfachen Charakterisierung
einer Blüte stellt die Blütenformel dar. Anstelle eines
Blütendiagramms werden die einzelnen Kreise der Blütenorgane
durch Buchstaben abgekürzt. Die Anzahl wird jeweils als
Index angegeben. Verwachsungen werden durch verschiedene
Klammerebenen angezeigt. Ein Symbol zeigt spiralige, radiäre
oder zygomorphe Blüten an. Entwicklungstendenzen innerhalb
des Taxons (z.B. innerhalb einer Familie) werden durch
Pfeile angegeben.
Die Blütenformel ermöglicht es, sehr schnell und einfach die
Blütenverhältnisse eines Taxons anzugeben und dabei
gleichzeitig auch Entwicklungstendenzen sichtbar zu machen.
Blütenstände
Die Zusammenfassung einzelner Blüten wird als Blütenstand
(Infloreszenz) bezeichnet. Mit der Bildung von Blütenständen
geht meist eine Verkleinerung der Einzelblüten einher.
Erfolgt dabei gleichzeitig eine Vergrößerung der Randblüten (z.B. Viburnum opulus), so kommt es zur Bildung von
Pseudanthien.
Eine Gliederung der Blütenstände kann nach verschiedenen
Gesichtspunkten erfolgen. Die wichtigste Unterscheidung
betrifft die Verzweigung der Achsen. Als monopodiale
Verzweigung oder racemöse Inflorescenz bezeichnet man, wenn
das Wachstum der Seitentriebe gegenüber der Mutterachse
zurückbleibt (Abb 18a).Bestäubungsarten
Die ursprüngliche Form der Bestäubung ist die Windblütigkeit
(Anemophilie) oder Windbestäubung der Gymnospernen. Die Übertragung des Pollens erfolgt dabei durch Wind. Daraus ergeben sich
hinsichtlich des Blütenbaus einige Konsequenzen:
Windbestäubte Blüten besitzen meist nur ein einfaches
Perianth ohne Lock- und Reizmittel. Staubblätter sind in
Vielzahl vorhanden (viel Pollen), die Staubbeutel sind dem
Wind ausgesetzt, die Narben sind groß und freiliegend. Die
Ausbildung der eingeschlechtlichen Blüten erfolgt vor dem
Laubaustrieb. Primär windblütige Pflanzen finden sich nur bei den Gymnospermen.
Fortschrittlichere Formen der Angiospermen zeichnen sich durch Tierbestäubung aus. In Mitteleuropa dominieren
insbesondere insektenbestäubte (zoophile,) Arten.
Insektenblumen zeichnen sich durch große, farbige
Schaublüten mit Lock- und Reizmitteln aus. Der Pollen ist
klebrig (Pollenkitt) und besitzt Haken. Als Lockmittel dient
Pollen oder Nektar, der von Nektradrüsen (Nektarien)
abgeschieden wird. Nektarien, Staubblätter und Narbe sind so
angeordnet, daß beim Blütenbesuch eine Berührung mit dem
Insekt zustande kommt. Die Blüten sind fast immer zwittrig.
Beispiele finden sich bei fast allen einheimischen Familien,
z.B. Ranunculaceae, Lamiaceae, Violaceae, Rosaceae ...
Noch höher entwickelte Angiospermen zeichnen sich
schließlich wieder durch eine sekundäre Windblütigkeit aus.
Solche extrem abgeleiteten Formen finden sich z.B. bei den
Poaceen.
Verhinderung von Selbstbefruchtung
Die wesentliche Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung liegt
in der Rekombination der Erbanlagen verschiedener
Individuen, die die Voraussetzung für Anpassung und
Evolution darstellt. Insbesondere bei Zwittrigen Blüten
stellt sich der Pflanze hier das Problem, eine potentielle
Selbstbefruchtung zu vermeiden.
Eine einfache Möglichkeit, Selbstbefruchtung zu verhindern,
bietet die Diöcie. Dabei treten geschlechtsverschiedene
Individuen auf.
Eine weiter Möglichkeit ist die homogenetische
Inkompatibilität. Dabei wird bei monözischen und synözischen
Arten ein verschmelzen von Gametenkernen mit den selben
Inkompatibilitätsgenen. So können z.B. nur Pollenschläuche
gebildet werden, wenn Pollenkorn und Eizelle
unterschiedliche Inkompatibilitätsallele besitzen.
In einigen Fällen wird diese Selbstinkompatibiltät durch
Heterostylie unterstützt. Bei heterostylen Arten finden sich
verschiedene Griffellängen und damit gekoppelte
unterschiedliche Staubblattpositionen, wobei die Bestäubung
stets nur zwischen Individuen mit unterschiedlicher
Konfiguration möglich ist (Abb. 19).
Eine weitere Möglichkeit zur Verhinderung von
Selbstbefruchtung liegt in der zeitlich verschiedenen
Reifung von Staubblättern und Narben. Eine solche
unterschiedliche Reifung bezeichnet man als Dichogamie. Man
unterscheidet ein vorzeitiges Reifen der Staubblätter
(Proteroandrie) und eine vorzeitige Narbenreifung
(Proterogynie).
Selbstbefruchtung und Selbstbestäubung
Trotz der im Laufe der Evolution entstandenen Mechanismen
zur Verhinderung von Selbstbestäubung und Selbstbefruchtung
finden sich vereinzelt Arten, bei denen einen
Selbstbestäubung und Selbstbefruchtung nicht nur möglich,
sondern in einigen Fällen auch obligat sind. Es handelt sich
dabei stets um abgeleitete Vertreter der Angiospermen. Diese
Autogamie ermöglicht die Fortpflanzung und Befruchtung von
Einzelindividuen. Deshalb finden sich derartige Mechanismen
insbesondere bei Pionierpflanzen aber auch bei Unkräutern
und Inselfloren, bei denen häufig auf weite Strecken nur
wenige Individuen vorkommen.
Die Frucht
Definition
Klassifizierung der Früchte
Die Klassifikation der Früchte kann nach verschiedenen
Gesichtspunkten erfolgen. Während Gymnospermen noch den
bloßen Samen als Verbreitungseinheit (Diaspore) benutzen,
finden sich bei den ursprünglichen Angiospermen zuerst
Einblattfrüchte, bei höher entwickelten Angiospermen
Sammelfrüchte aus freien chorikarpen Karpellen und
schließlich Sammelfrüchte aus echten coenokarpen Gynoeceen.
Ein weiteres Unterscheidungskriterium ist die Beschaffenheit
der Fruchtknotenwand nach ihrer Umbildung zum Perikarp. Sind
alle Fruchtschichten bei der Reife mehr oder weniger
trocken, so spricht man von Trockenfrüchten, ist das
Perikarp im Ganzen oder teilweise saftig, so bezeichnet man
die Frucht als Saftfrucht.
Unterschiedlich ist auch die Form der Fruchtöffnung.
Ursprünglich sind Öffnungsfrüchte, die den Samen bei der
Reife freisetzen. Bei fortschrittlicheren Gruppen bleiben
die Samen auch bei der Reife von der Fruchtwand umschlossen
und werden zusammen mit der Frucht verbreitet
(Schließfrüchte).
Schließfrüchte können schließlich zerfallen und den Samen
freisetzen (Zerfallfrüchte).
EINZELFRÜCHTE
Bildung aus einem apokarpen Karpell, Öffnung entlang der Verwachsungsnaht
Beispiele: Consolida regalis, Caltha palustris
Bildung aus einem apokarpen Karpell, Öffnung an Bauch- und Rückennaht
Beispiele: typische Frucht der Fabaceae
Bildung aus zwei oder mehreren verwachsenen Karpellen.
Öffnung durch Eintrocknen oder Verholzen des Perikarps.
Man unterscheidet Spaltkapseln (Gossypium), die sich
entlang der Verwachsungsnähte oder Mittelrippen öffnen,
Porenkapseln (Papaver spec.), bei denen die Samen durch
Öffnungen unterhalb der Narbe entlassen werden und Deckelkapseln, bei denen sich der obere Teil des Perikarps als Ganzes ablöst (Hyoscyamus spec.).
Die Schote stellt eine Sonderform der Spaltkapsel dar, die typisch für
Brassicaceae ist. Sie besteht aus zwei parakarpen Fruchtblättern,
zwischen denen eine falsche Scheidewand gebildet wird, auf der die Samen
liegen.
Beispiele: alle Brassicaceae
Schließfrüchte
Beerenfrüchte zeichnen sich durch ein häutiges Exokarp
und ein fleischiges, saftiges Meso- und Endokarpaus.
Beispiele: Solananceae, Cucurbitaceae: Gurke, Cucurbita (Panzerbeeren), Musa
Das Exokarp ist fest und ledrig, das Mesokarp
meist fleischig/saftig (Prunus spec.), bisweilen faserig,
das Endokarp verholzt (Amygdalus spec., Juglans spec.,
Pistacia vera, Cocos nucifera)
Bei Nußfrüchten sind alle drei Schichten des Perikarps zu
einer harten Schale verholzt (Corylus, Castanea).
Sonderformen der Nußfrucht sind die Achaene und Karyopse
(s.u.)
Die Früchte werden durch falsche Scheidewände unter
kammert und zerfallen bei der Reife in einsamige Schließfrüchte.
Beispiel: Lamiaceae, Boraginaceae
SAMMELFRÜCHTE
Man unterscheidet entsprechend in Sammelbalgfrüchte (Beispiel: Malus spec., Pyrus spec., Abb. 21e), Sammelbeeren, Sammelsteinfrüchte
(Beispiel: Rubus spec. auf kugeliger Blütenachse) und
Sammelnußfrüchte (Beispiele: Fragaria spec., Rosa spec.,
Abb. 21d)
FRUCHTVERBÄNDE
Fruchtverbände entstehen aus Blütenständen, wobei die
Früchte der Einzelblüten durch fleischiges Achsengewebe oder
Blütenteile zusammengehalten werden. Die Ablösung von der
Mutterpflanze erfolgt wie bei Sammelfrüchten als Ganzes.
Es gibt Beerenverbände (Ananas), Steinfruchtverbände
(Ficus carica) und Nußverbände (Brotfruchtbaum).
Sonderformen der Nußfrucht
Karyopse
Die Karyopse ist eine Sonderform der Nußfrucht. Sie geht aus
einem oberständigen Fruchtknoten hervor. Samenschale und
Fruchtwand sind fest verwachsen (Abb. 22). Sie ist die
typische Frucht der Poaceae (z.B. Triticum, Avena).
Achaene
Eine Achaene ist eine Schließfrucht aus einem unterständigen
Fruchtknoten bei der Samenschale und Fruchtwand fest
miteinander verwachsen sind. Der Kelch bleibt häufig als
Pappus (Abb. 23) erhalten und dient als Flugorgan zur
Verbreitung der Früchte. Die Achaene ist die typische Frucht
der Asteraceae. In Form einer Doppelachaene findet sich
dieser Fruchttyp auch bei den Apiaceae.
Verbreitungsarten
Die unterschiedlichen Früchte verfolgen verschiedene
Verbreitungsstrategien. Man kennt Windverbreitung
(Anemochorie), Wasserverbreitung (Hydrochorie) und
Tierverbreitung (Zoochorie). Dabei kann in Epizoochorie
(Verbreitung an der Oberfläche der Tiere) und Endozoochorie
(Die Samen oder Früchte werden gefressen und wieder
ausgeschieden) unterschieden werden.
Anemochore Verbreitung von Samen findet man beispielsweise
bei Centaurea, Leontodon, Tragopogon oder Taraxacum,
Windverbreitung von Früchten bei Acer, Betula u.a.
Epizoochor verbreitete Samen und Früchte benötigen Haft-
oder Klebeeinrichtungen, die ihnen ein Festhaften an der
Tieroberfläche ermöglichen. Solche Einrichtungen finden sich
z.B. bei Geum urbanum, Galium aparine oder Salvia glutinosa.
Endozoochor verbreitete Arten verfügen über Diasporen mit
Lock- (Nahrung) und Reizmitteln (Farbe, Duft) sowie über
geeignete Schutzmechanismen gegen die Verdauung des Samens
(Stein). Beispiele für endozoochore Verbreitung finden sich
bei Arten mit Steinfrüchten oder Beerenfrüchten (Prunus,
Ribes ...).
Das Blatt
Das typische Blatt der Angiospermen (Abb. 24) besteht aus
der eigentlichen Blattspreite (Lamina), dem Blattstiel
(Rachis) und dem Blattgrund. Bei einigen Familien weist der
Blattgrund mehr oder weniger auffallende Auswüchse auf.
Diese werden als Nebenblätter (Stipeln) bezeichnet und
können je nach Art unterschiedlich entwickelt sein:
unscheinbar, d.h. früh abfallend, (z.B. Rosaceae: Prunus,
Salicaceae: Populus oder Corylaceae), stark entwickelt
(Rosaceae, Fabaceae, Violaceae) oder laubblattähnlich
auffallend, so daß eine Unterscheidung zu normalen Blättern
schwer möglich ist (Rubiaceae). Bei einigen Arten, z.B.
Fabaceae: Robinia pseudoacacia, können die Nebenblätter
zu Dornen umgebildet sein.
Blattformen
An einer Pflanze können oft verschiedene Blattformen
unterschieden werden (Abb. 25). Grundständige Blätter, die
nicht am Blütenstengel ansitzen, werden als Grundblätter
bezeichnet. Sie können sich oft erheblich von den
Stengelblättern unterscheiden. Ebenfalls abweichende Form
von den Stengelblättern haben die sog. Hochblätter und die
Tragblätter, in deren Achseln Seitentriebe und Knospen
sitzen. Sie sind oft einfacher gestaltet und kleiner als
normale Laubblätter. Sind Hoch- oder Tragblätter im Bereich
der Blüte trockenhäutig, so spricht man von Spelzen. Diese
können z.T. begrannt sein.
Die Blattspreite
Die Blattspreite kann sehr unterschiedlich gestaltet sein.
Die Formen reichen von ganzrandig, über gebuchtet,
gespalten, handförmig geteilt bis zu fiedrigen Blättern.
Für die möglichen Formen sei auf den theoretischen Teil
einschlägiger Bestimmungsbücher (z.B. Schmeil/Fitschen)
verwiesen.
Blattstellung
Ein wichtiges Merkmal zur Bestimmung von Pflanzen ist neben
Blüte und Blattform die Stellung der Blätter. Man
unterscheidet zwischen grundständiger Beblätterung (alle
Blätter entspringen am Grund des Blütenstengels), wirteliger
(Abb. 26d), kreuzgegenständiger (dekussierter, Abb. 26a),
zweizeiliger (disticher, Abb. 26c) und wechselständiger
(disperser) Blattstellung (Abb. 26b)
Alle Blattstellungen genügen dabei zwei Gesetzmäßigkeiten,
der Äquidistanz- und der Alternanzregel.
Die Äquidistanzregel besagt, daß der Winkel zwischen den
Blattansatzstellen an einem Knoten stets konstant sind, die
Alternanzregel besagt, daß die Blätter zweier
aufeinanderfolgender Knoten auf Lücke stehen.
Eine Sonderform der dispersen Blattstellung stellt die
Rosette dar, bei der die Internodien extrem gestaucht sind.
Systematik
Grundlagen der Systematik
Die Systematik stellt die verschiedenen hierarchischen
Kategorien (Taxonomische Einheiten) unter Berücksichtigung
möglichst vieler verschiedenartiger Merkmale in einen (mehr
oder weniger willkürlichen) Verwandtschaftszusammenhang.
Taxonomische Einheiten
Taxon. Einheit Kennung bzw. Endung Beispiel
Abteilung -phyta Spermatophyta
Klasse -opsida Magnoliopsida
Unterklasse -idae Ranunculidae
Überordnung -anae
Ordnung -ales Ranunculales
Familie -aceae Ranunculaceae
Unterfamilie -oideae
Gattung Ranunculus
Art R .acris
Systematik der Moose und Gefäßpflanzen
Das Pflanzenreich untergliedert sich in die in die Algen (niedere Pflanzen), Moose
(Bryophyta), Farne (Pteridophyta) und Samenpflanzen
(Spermatophyta). Die Gruppen der Farne und Samenpflanzen
werden als Gefäßpflanzen (Cormophyta) zusammengefaßt.
Abteilung Bryophyta
Generationswechsel der Bryophyta
Abteilung Pteridophyta
Generationswechsel der Pteridophyta
Aus der Spore keimt ein wenige Millimeter großer, grüner,
herzförmiger, dem Boden aufliegender Gametophyt, das
Prothallium. Das autotrophe Prothallium legt auf der
lichtabgewandten Seite Gametangien (Antheridien und
Archegonien) an. Bei Benetzung mit Wasser setzt das
Antheridium vielgeißelige Spermatozoide frei, die die
Eizelle im Archegonium befruchten. Aus der Zygote entwickelt
sich der noch unselbständige Embryo des diploiden
Sporophyten. Der Embryo entwickelt sich langsam zur
autotrophen Farnpflanze, das Prothallium geht zugrunde. Der
Sporophyt bildet an der Blattunterseite Anhäufungen von
Sporangien, sog. Sori aus, die durch ein Hüllorgan
(Indusium) abgeschirmt werden. Jedes Sporangium bildet durch
Meiose haploide Sporen, die bei trockenem Wetter ausgestreut
und durch Wind verbreitet werden.
Ausschließlich Holzgewächse in Form von Bäumen und Sträuchern
Metaxylem mit Tracheengliedern, leiterförmigen Tüpfeln oder Hoftüpfeln Xylem nur mit Tracheiden, Seitenwände mit großen Hoftüpfeln
Entwicklungsstufe Gymnospermae
Die Samenanlagen sind nicht in einen Fruchtknoten eingeschlossen, der Pollen wird bei der Befruchtung direkt
auf die Mikropyle der Samenanlage übertragen. Die Blüten
sind fast immer eingeschlechtlich und windbestäubt. Alle
Vertreter der Gymnospermen sind vieljährige Holzpflanzen mit
sekundärem Dickenwachstum. Das Holz ist nur wenig
differenziert. Folgende Gruppen werden unterschieden:
Unterabteilung Coniferophytina
monopodial gebaute, stark verzweigte Holzpflanzen;
Blätter schraubig gestellt, dichotom verzweigt oder
nadelförmig; Blüten stets eingeschlechtlich,
Samenanlage nackt
Blüten mit sterilen Schuppenblättern, weibliche Blüten oft stark reduziert, zu Samenschuppen verschmolzen, in zapfenförmigen Blütenständen; Blüten stets eingeschlechtlich; Blätter dichotom paralleladrig
Blüten zweihäsig, weibl. Blüten in kleinen gelben Zapfen, männl. Blüten einzeln; Samenanlage atrop, Samen von einem fleischigen Samenmantel umgeben.
Ausgestorbene, farnänliche Gruppe, noch ohne echte Blüten. Pollensackgruppen und Samenanlagen an bestimmten Abschnitten der Laubblätter oder an speziellen Sporophyllen, die aber nicht in Form eines Kurzsproßes zusammengesfasst sind.
Ähnlich Lyginopteridopsida, aber Samenanlagen und Pollensäcke an Sporophyllen, die an Kurztrieben mit begrenztem Wachstum eine zapfenförmige Blüte bilden
Zwittrige Blüten, Fruchtblätter aber im Gegensatz zu Cycadopsida und Samenfarnen stark vereinfacht, mit nur einer einzigen, gestielten, direkt der Blütenachse ansitzenden Samenanlage
Ähnlich swb Bennettitopsida mit zwittrigen Blüten, diese aber axtrem reduziert, mit oft nur einem Staubblatt und einer direkt der Blütenachse ansitzenden SamenanlageEntwicklungsstufe Angiospermae
Di Angiospermen zeichnen sich durch fiedrige oder fiederartige Laubblätter und mehrere Pollensackgruppen aus. Im Gegensatz zu den Gymnospermen sind die Samenanlagen aber in einen Fruchtknoten eingeschlossen, aus dem sie entweder als reifer Same entlassen werden oder als Frucht eingeschlossen bleiben. Mit der Anpassung an die Tierbefruchtung entwickelt sich eine zunehmend differentere Blütenhülle (Perianth). Der Pollen wird auf die Narbe übertragen. Dort bildet sich ein Pollenschlauch, der die Spermakerne zum Embryosack bringt.Generationswechsel der Spermatophyta
Aus der männlichen Mikrospore (Pollenzelle) entwickelt sich der stark reduzierte männliche Gametophyt. Aus der weiblichen Megaspore (Embryosackzelle) wird in der Samenanlage der weibliche Gametophyt. Bei der Bestäubung verschmelzen ein männlicher Spermakern und die Eizelle. Aus der Zygote entsteht ein Embryo, die Integumente bilden sich zur Samenschale um. Aus dem Samen keimt schließ der diploide Sporophyt, die eigentliche Pflanze. Sie bildet Blüten mit Mikrosporangien (Pollensäcken) und Megasporangien (Embryosack) aus.
Lage, Bau und Entwicklung des Gametophyten bei Angiospermen
Männlicher Gametophyt
Die Entwicklung des stark reduzierten, männl. Gametophyten (Abbildung 29) erfolgt bereits in den Pollensäcken. Die einzellige Pollenzelle (a) teilt sich inäqual in eine kleinere generative Zelle (Antheridiumzelle) und eine große vegetative Zelle (Pollenschlauchzelle, b). Die generative Zelle liegt meist als spindelförmiges Gebilde im Plasma der vegetativen Zelle vor (c). In dieser Form erfolgt die Verbreitung des Pollens. Nach der Bestäubung bildet die vegetative Zelle den Pollenschlauch aus (d). Die generative Zelle teilt sich nochmals nmitotisch, so daß zwei Spermazellen (e) entstehen.
Weiblicher Gametophyt
Eine Zelle des Nucellus wird zur Embryosackmutterzelle (a). Aus ihr gehen durch Meiose 4 Zellen hervor (b,c). von denen drei verkümmern. Die verbleibende Zelle bildet die Embryosackzelle (c, Megaspore). Diese führt drei aufeinanderfolgende freie Kernteilungen durch (d,e,f), so daß schließlich 8 freie Kerne vorliegen (f). Jeweils drei umgeben sich am mikropyylaren Ende und am der Mikropyle gegenüberliegenden Ende mit eigenem Plasma. Die drei der Mikropyle gegenüberliegenden Zellen umgeben sich zusätzlich mit einer Zellwand. Sie werden als Antipoden bezeichnet. Die drei am mikrophylaren Ende liegenden Kerne umgeben sich nur mit einer Membran. Sie werden als Eiapparat bezeichnet. Die größte dieser Zellen wird zur Eizelle, die beiden anderen zu den sogenannten Synergiden. Die beiden nicht vom Plasma abgegrenzten Kerne (Polkerne verschmelzen zum diploiden sekundären Embryosackkern (g).Doppelte Befruchtung
Von den beiden Spermakernen des Angiospermen-Pollens verschmilzt einer mit der Eizelle und bildet den Embryo, während der zweite Spermakern mit dem sekundären Embryosackkern verschmilzt und dadurch die Bildung des sekundären Endosperms (Nährgewebe) einleitet. Diesen Vorgang bezeichnet man als doppelte Befruchtung.
Überblick über die Systematik der Angiospermen
Das System der Angiospermen
Abbildung 31 gibt einen knappen Überblick über das System der Angiospermen auf der Stufe der Ordnungen. Es sind dabei nur die allerwichtigsten Ordnungen aufgeführt. Je höher eine Ordnung steht, desto weiter entwickelt ist sie, i.e. desto mehr abgeleitete Merkmale weisen ihre Vertreter auf. Weit voneinander entfernt stehende Ordnungen weisen nur eine geringe Verwandtschaft auf. Die Striche markieren vermutete Abstammungsrichtungen.
Diesem System liegen nur morphologische Merkmale zugrunde. Untersuchungen auf biochemischer oder genetischer Basis können Verschiebungen der Ordnungen im System zur Folge haben
Die Unterabteilung der Angiospermae oder bedecktsamer kann in zwei Klassen unterteilt werden, die Klasse der Magnoliopsida (Dicotzledonae, Zweikeimblättrige) und die Klasse der Liliopsida (Monocotyledonae, Einkeimblättrige).Entwicklungsstufen der Magnoliopsida
Innerhalb der Angiospermen können bestimmte Entwicklungsstufen unterschieden werden. Von Ordnungen mit überwiegend ursprünglichen Merkmalen bis hin zu überwiegend abgeleiteten Formen unterscheidet man innerhalb der Magnoliopsida folgende Entwicklungsstufen:
Wichtige Ordnungen: Ranunculales, Magnoliales, Papaverales
Wichtige Ordnungen: Caryophyllales, Polygonales, Fagales, Urticales
Wichtige Ordnungen: Rosales, Fabales, Rutales, Geraniales, Euphorbiales, Violales, Malvales, Ericales
Entwicklungstendenzen
Entwicklungsstufen der Liliopsida
Unterschiede Magnoliopsida/Liliopsida
Überblick über die wichtigsten Pflanzenfamilien
e, farnänliche Gruppe, noch ohne echte Blüten. Pollensackgruppen und Samenanlagen an bestimmten Abschnitten der Laubblätter oder an speziellen Sporophyllen, die aber nicht in Form eines Kurzsproßes zusammengesfasst sind.
Ähnlich Lyginopteridopsida, aber Samenanlagen und Pollensäcke an Sporophyllen, die an Kurztrieben mit begrenztem Wachstum eine zapbeispiele/ 2755 1751 1 0 6224417112 6001 beispiele/anemona.nemorosa 644 1751 1 3020 6224417111 11221 Ranunculaceae
Blätter und Habitus
Blüte
Blütenformel
*-|K5C5-oo
Vertreter
Wichtige Ordnungen: Rosales, Fabales, Rutales, Geraniales, Euphorbiales, Violales, Malvales, Ericales
Entwicklungstendenzen
Entwicklungsstufen der Liliopsida
Unterschiede Magnoliopsida/Liliopsida
Überblick über die wichtigsten Pflanzenfamilien