Skriptum zur Vorlesung "Pflanzenbestimmen"
Systematik
Grundlagen der Systematik
Die Systematik stellt die verschiedenen hierarchischen
Kategorien (Taxonomische Einheiten) unter Berücksichtigung
möglichst vieler verschiedenartiger Merkmale in einen (mehr
oder weniger willkürlichen) Verwandtschaftszusammenhang.
Neben makroskopisch-morphologischen Merkmalen werden heute
immer mehr biochemische oder genetische Merkmale
(DNA-Sequenzübereinstimmung usw.) zur Analyse der
verwandschaftlichen Beziehungen eingesetzt. Bei
Berücksichtigung vieler Merkmale sind Rückschlüsse auf
verwandtschaftliche Zusammenhänge möglich. Aber auch
innerhalb einer Kategorie stimmen keineswegs alle Merkmale
überein, sondern es treten unterschiedliche Entwicklungs-
oder Organisationsstufen auf.
Obwohl die Systematik heute weitgehend allgemein anerkannt
ist, finden sich bei verschiedenen Autoren auch Abweichungen
von der gängigen Einteilung.
Taxonomische Einheiten
Die hierarchische Struktur der Systematik spiegelt sich in
der systematischen Nomenklatur wieder. Nach dem Prinzip
abgestufter Merkmalsgemeinschaft unterscheidet man
verschiedene taxonomische Kategorien.
Die Grundeinheit dieser Hierarchie ist die Art. Individuen
einer Art zeichnen sich durch freie Kreuzbarkeit und hohe
phänetische Ähnlichkeit aus. Eine Art unterscheidet sich von
einer anderen durch konstante Merkmale und ist mit dieser in
der Regel nicht kreuzbar.
Die Benennung einer Art erfolgt nach der binären Nomenklatur
durch Angabe des Gattungsnamens und des eigentlichen
Artnamens, z.B. Ranunculus acris.
Tabelle 2 gibt einen Überblick über die wichtigsten taxonomischen Kategorien am
Beispiel von Ranunculus acris
Einheiten der taxonomischen Hierarchie am Beispiel von Ranunculus acris L.
Taxon. Einheit | Kennung bzw. Endung | Beispiel |
Abteilung | -phyta | Spermatophyta |
Klasse | -opsida | Magnoliopsida |
Unterklasse | -idae | Ranunculidae |
Überordnung | -anae | |
Ordnung | -ales | Ranunculales |
Familie | -aceae | Ranunculaceae |
Unterfamilie | -oideae | |
Gattung | (keine) | Ranunculus |
Art | (keine) | R .acris
|
Systematik der Moose und Gefäßpflanzen
Das Pflanzenreich untergliedert sich in die in die Algen (niedere Pflanzen),
Moose (Bryophyta),
Farne (Pteridophyta)
und Samenpflanzen
(Spermatophyta).
Die Gruppen der Farne und Samenpflanzen
werden als Gefäßpflanzen (Cormophyta) zusammengefaßt.
Im folgenden soll ein kurzer Überblick über diese Abteilungen gegeben
werden. Neben der systematischen Gliederung wird dabei auch auf
die Besonderheiten im Entwicklungsgang hingewiesen.
Allen höheren Pflanzen gemeinsam ist ein sogenannter
Generationswechsel bei dem sich eine sich geschlechtlich
fortpflanzende (Gametophyt) und eine sich ungeschlechtlich
fortpflanzende Generation abwechseln (Sporophyt).
Unterscheiden sich die Pflanzen der verschiedenen
Generationen hinsichtlich ihrer Gestalt, so spricht man von
einem heteromorphen Generationswechsel, unterscheiden sich
die Generationen hinsichtlich ihrer Kernphase (z.B. haploid,
diploid), so bezeichnet man den Generationswechsel als
heterophasisch. Der Generationswechsel der höheren Pflanzen
ist sowohl heteromorph als auch heterophasisch, wobei der
Gametophyt stets haploid, der Sporophyt stets diploid ist
und dieser durch Meiose haploide Meiosporen bildet. Während
bei den Bryophyta die sich geschlechtlich fortpflanzende
Generation dominiert und die eigentliche Moospflanze
darstellt, wird der Gametophyt mit zunehmender Entwicklung
immer stärker reduziert bis bei den Spermatophyta die
eigentlich Pflanze durch den Sporophyten gebildet wird und
der Gametophyt auf wenige Zellen beschränkt ist.
Grund für diese Verschiebung ist, daß sich bei einem
diploiden Chromosomensatz genetische Unzulänglichkeiten
nicht so leicht manifestieren können (das zweite homologe
Chromosom kann das Defizit ausgleichen) und daß
darüberhinaus die Möglichkeit der Rekombination der
Erbanlagen bei der Meiose besteht, was der Pflanze zu einer
besseren Anpassung an die sich verändernde Umwelt verhilft.
Abteilung Bryophyta
In dieser Abteilung stellt der Gametophyt die eigentliche
Moospflanze dar, die thallös bis folios gestaltet sein kann.
Bei foliosen Formen finden sich wurzel-, stengel- und
blattähnliche Gebilde, die aber mit den entsprechenden
Strukturen der Farne und Samenpflanzen nur analog sind, da
in den letzteren Gruppen die eigentliche Pflanze der
Sporophyt ist.
Die Cuticula der Moose ist zart und bietet keinen Schutz vor
Austrocknung. Moose sind poikilohydrisch (wechselfeucht).
Strukturen zur Wasserleitung fehlen oder sind nur primitiv
entwickelt.
Systematik der Bryophyta
- Klasse Anthoceropsida (Hornmoose)
Gametophyt thallös mit Spaltöffnungen; Zellen mit nur
einem Chloroplasten mit Pyrenoid; Sporenkapsel mit 2 Klappen öffnend
- Klasse Marchantiopsida (Lebermoose)
Gametophyt meist thallös, selten folios; Zellen mit Ölkörpern, mehrere Chloroplasten je Zelle, keine Pyrenoide; Sporenkapsel mit Elateren
- Klasse Bryopsida (Laubmoose)
Gametophyt stets folios, Blättchen schraubig, mit Mittelrippe; Ansätze von Leitbündelstrukturen; keine Ölkörper; Sporophyt hochentwickelt mit differenzierten Geweben und Spaltöffnungen
Generationswechsel der Bryophyta
Aus einer einzelligen, haploiden Spore keimt ein fädiger,
sich verzweigender, vielzelliger Vorkeim (Protonema). Er
bildet seitliche Knospen aus, aus denen die grüne
Moospflanze entsteht. Diese bildet endständige Gametangien aus:
Das weibleich Archegonium ist flaschenförmig gebaut und besteht aus
einem sterilen Bauch- und Halsteil, der Kanalzellen und die
Eizelle umgibt.
Das männliche Antheridium ist keulig gebaut. Es umschließt
spermatogenes Gewebe aus dem später zweigeißlige Spermatozoide
hervorgehen.
In Gegenwart von Wasser (Regen, Tau) verschleimen die
Kanalzellen, das Archegonium öffnet sich. Bei der
Verschleimung der Kanalzellen werden Lockstoffe frei, die
die Spermatozoiden chemotaktisch anlocken.
Die befruchtete Eizelle keimt im Archegonium zum diploiden
Sporophyten, dem Sporogon, aus. Das Sporogon ist mit einem
Fuß in der Moospflanze verankert und nicht selbständig.
Durch Meiose werden in der Sporenkapsel des Sporogons
Meiosporen gebildet.
Abteilung Pteridophyta
Bei den Pteridophyta dominiert der Sporophyt, der die
eigentliche Farnpflanze mit echten Wurzeln, Blättern und
Sproßachse darstellt, während der Gametophyt zu einem
Vorkeim, dem Prothallium, von wenigen Zentimetern Größe
reduziert ist. Lediglich die ausgestorbenen Urfarne waren
nur aus gleichartigen, ungegliederten Gabeltrieben (Telomen)
aufgebaut. Die Abteilung gliedert sich in folgende Klassen:
Systematik der Pteridophyta
- Klasse Psilophytopsida (Urfarne)
Vegetationskörper aus Telomen, von primitiven Leitbündeln
durchzogen; keine echten Wurzeln; Sporangien
end- oder seitenständig an Sproßachse; isospor
- Klasse Psilotopsida (Gabelblattgewächse)
Ähnlich den Psilophytopsida, jedoch seitenständige,
synangial verwachsene Sporangien und echte Blätter
(Mikrophylle); Gametophyt heterotroph
- Klasse Lycopodiopsida (Bärlappgewächse)
echte Wurzel; echte Blätter (Mikrophylle); Leitbündel
fortschrittlicher als bei Psilophytopsida; Sporangien
adaxial an Blättern (Sporophyllen), meist in endständigen
Sporophyllständen zusammengefaßt; iso- bis heterospor
- Klasse Equisetopsida (Schachtelhalmgewächse)
aus Rhizomen entspringende, aufrechte
Luftsproße (Halme), meist einfach oder wirtelig verzweigt;
Nodien mit Wirteln von Mikrophyllen, Internodien gestreckt;
fortschrittliche Leitbündel; Sproßachse
übernimmt Photosynthese; Gametophyt kurzlebig
- Klasse Pteridopsida (Farne im engeren Sinne)
reich geaderte Megaphylle, in der Jugend in der Regel
an der Spitze eingerollt; Blattunterseitig zahlreiche
Sporangien; Stamm wenig oder unverzeigt
Generationswechsel der Pteridophyta
Aus der Spore keimt ein wenige Millimeter großer, grüner,
herzförmiger, dem Boden aufliegender Gametophyt, das
Prothallium. Das autotrophe Prothallium legt auf der
lichtabgewandten Seite Gametangien (Antheridien und
Archegonien) an. Bei Benetzung mit Wasser setzt das
Antheridium vielgeißelige Spermatozoide frei, die die
Eizelle im Archegonium befruchten. Aus der Zygote entwickelt
sich der noch unselbständige Embryo des diploiden
Sporophyten. Der Embryo entwickelt sich langsam zur
autotrophen Farnpflanze, das Prothallium geht zugrunde. Der
Sporophyt bildet an der Blattunterseite Anhäufungen von
Sporangien, sog. Sori aus, die durch ein Hüllorgan
(Indusium) abgeschirmt werden. Jedes Sporangium bildet durch
Meiose haploide Sporen, die bei trockenem Wetter ausgestreut
und durch Wind verbreitet werden.
Generationswechsel eines Farnes
Abteilung Spermatophyta
Die Abteilung der Spermatophyta gliedert sich in drei
Unterabteilungen, die Unterabteilungen Coniferophytina
(gabel- und nadelblättrige Nacktsamer), Cycadophytina
(fiederblättrige Nacktsamer) und Magnoliophytina
(Bedecktsamer, Entwicklungsstufe Angiospermae). Die
Unterabteilungen der Coniferophytina und Cycadophytina
werden zur Entwicklungsstufe der Gymnospermae (Nacktsamer)
zusammengefasst und unterscheiden sich deutlich von den
Angiospermae:
Unterschiede Gymnospermae - Angiospermae
Unterschiede Gymnospermae/Angiospermae
Gymnospermae | Angiospermae |
Neben holzigen auch krautige und teilweise kurzlebige Pflanzen | Ausschließlich Holzgewächse in Form von Bäumen und Sträuchern |
Metaxylem mit Tracheengliedern, leiterförmigen Tüpfeln oder Hoftüpfeln | Xylem nur mit Tracheiden, Seitenwände mit großen Hoftüpfeln |
Entwicklungsstufe Gymnospermae
Die Samenanlagen sind nicht in einen Fruchtknoten eingeschlossen, der Pollen wird bei der Befruchtung direkt
auf die Mikropyle der Samenanlage übertragen. Die Blüten
sind fast immer eingeschlechtlich und windbestäubt. Alle
Vertreter der Gymnospermen sind vieljährige Holzpflanzen mit
sekundärem Dickenwachstum. Das Holz ist nur wenig
differenziert. Folgende Gruppen werden unterschieden:
Entwicklungsstufe Angiospermae
Di Angiospermen zeichnen sich durch fiedrige oder fiederartige Laubblätter und mehrere Pollensackgruppen aus. Im Gegensatz zu den Gymnospermen sind die Samenanlagen aber in einen Fruchtknoten eingeschlossen, aus dem sie entweder als reifer Same entlassen werden oder als Frucht eingeschlossen bleiben. Mit der Anpassung an die Tierbefruchtung entwickelt sich eine zunehmend differentere Blütenhülle (Perianth). Der Pollen wird auf die Narbe übertragen. Dort bildet sich ein Pollenschlauch, der die Spermakerne zum Embryosack bringt.
Generationswechsel der Spermatophyta
Aus der männlichen Mikrospore (Pollenzelle) entwickelt sich der stark reduzierte männliche Gametophyt. Aus der weiblichen Megaspore (Embryosackzelle) wird in der Samenanlage der weibliche Gametophyt. Bei der Bestäubung verschmelzen ein männlicher Spermakern und die Eizelle. Aus der Zygote entsteht ein Embryo, die Integumente bilden sich zur Samenschale um. Aus dem Samen keimt schließ der diploide Sporophyt, die eigentliche Pflanze. Sie bildet Blüten mit Mikrosporangien (Pollensäcken) und Megasporangien (Embryosack) aus.
Lage, Bau und Entwicklung des Gametophyten bei Angiospermen
Männlicher Gametophyt
Die Entwicklung des stark reduzierten, männl. Gametophyten (Abbildung 29) erfolgt bereits in den Pollensäcken. Die einzellige Pollenzelle (a) teilt sich inäqual in eine kleinere generative Zelle (Antheridiumzelle) und eine große vegetative Zelle (Pollenschlauchzelle, b). Die generative Zelle liegt meist als spindelförmiges Gebilde im Plasma der vegetativen Zelle vor (c). In dieser Form erfolgt die Verbreitung des Pollens. Nach der Bestäubung bildet die vegetative Zelle den Pollenschlauch aus (d). Die generative Zelle teilt sich nochmals nmitotisch, so daß zwei Spermazellen (e) entstehen.
Weiblicher Gametophyt
Eine Zelle des Nucellus wird zur Embryosackmutterzelle (a). Aus ihr gehen durch Meiose 4 Zellen hervor (b,c). von denen drei verkümmern. Die verbleibende Zelle bildet die Embryosackzelle (c, Megaspore). Diese führt drei aufeinanderfolgende freie Kernteilungen durch (d,e,f), so daß schließlich 8 freie Kerne vorliegen (f). Jeweils drei umgeben sich am mikropyylaren Ende und am der Mikropyle gegenüberliegenden Ende mit eigenem Plasma. Die drei der Mikropyle gegenüberliegenden Zellen umgeben sich zusätzlich mit einer Zellwand. Sie werden als Antipoden bezeichnet. Die drei am mikrophylaren Ende liegenden Kerne umgeben sich nur mit einer Membran. Sie werden als Eiapparat bezeichnet. Die größte dieser Zellen wird zur Eizelle, die beiden anderen zu den sogenannten Synergiden. Die beiden nicht vom Plasma abgegrenzten Kerne (Polkerne verschmelzen zum diploiden sekundären Embryosackkern (g).
Doppelte Befruchtung
Von den beiden Spermakernen des Angiospermen-Pollens verschmilzt einer mit der Eizelle und bildet den Embryo, während der zweite Spermakern mit dem sekundären Embryosackkern verschmilzt und dadurch die Bildung des sekundären Endosperms (Nährgewebe) einleitet. Diesen Vorgang bezeichnet man als doppelte Befruchtung.
Überblick über die Systematik der Angiospermen
Das System der Angiospermen
Abbildung 31 gibt einen knappen Überblick über das System der Angiospermen auf der Stufe der Ordnungen. Es sind dabei nur die allerwichtigsten Ordnungen aufgeführt. Je höher eine Ordnung steht, desto weiter entwickelt ist sie, i.e. desto mehr abgeleitete Merkmale weisen ihre Vertreter auf. Weit voneinander entfernt stehende Ordnungen weisen nur eine geringe Verwandtschaft auf. Die Striche markieren vermutete Abstammungsrichtungen.
Diesem System liegen nur morphologische Merkmale zugrunde. Untersuchungen auf biochemischer oder genetischer Basis können Verschiebungen der Ordnungen im System zur Folge haben
Die Unterabteilung der Angiospermae oder bedecktsamer kann in zwei Klassen unterteilt werden, die Klasse der Magnoliopsida (Dicotzledonae, Zweikeimblättrige) und die Klasse der Liliopsida (Monocotyledonae, Einkeimblättrige).
Entwicklungsstufen der Magnoliopsida
Innerhalb der Angiospermen können bestimmte Entwicklungsstufen unterschieden werden. Von Ordnungen mit überwiegend ursprünglichen Merkmalen bis hin zu überwiegend abgeleiteten Formen unterscheidet man innerhalb der Magnoliopsida folgende Entwicklungsstufen:
- Polycarpicae
Ursprünglichste Gruppe mit überwiegend primitiven Merkmalen: chorikarpes Gynoeceum mit vielen Karpellen, viele Staubblätter in oft schraubiger Stellung, sowie ein auffälliges, radiäres Perianth.
Wichtige Ordnungen: Ranunculales, Magnoliales, Papaverales
- Monochlamydae, Apetalae
Vertreter dieser Entwicklungsstufe weisen ein einfaches und weniggliedriges, cyclisches und oft unscheinbares Perianth auf. In einigen Fällen ist ein Staubblattkreis ausgefallen. das Gynoeceum besteht aus zwei bis fünf verwachsenen Karpellen.
Wichtige Ordnungen: Caryophyllales, Polygonales, Fagales, Urticales
- Dialypetale und sympetale Pentacyclicae
In dieser Entwicklungsstufe finden sich Vertreter mit fünf- oder vierzähligen Blüten mit doppelter Blütenhülle. Das Androeceum besteht meist aus zwei Kreisen, die Petalen sind frei oder teilweise verwachsen, aber dann mit fünf Kreisen von Blütenorganen. Abgesehen von sehr ursprünglichen vertreteren die noch Apokarpie aufweisen, tritt überwiegend Synkarpie auf.
Wichtige Ordnungen: Rosales, Fabales, Rutales, Geraniales, Euphorbiales, Violales, Malvales, Ericales
Entwicklungstendenzen
Entwicklungsstufen der Liliopsida
Unterschiede Magnoliopsida/Liliopsida
Überblick über die wichtigsten Pflanzenfamilien
- Klasse Magnoliopsida
- Ordnung Magnoliales
- Winteraceae
- Degeneriaceae
- Magnoliaceae
- Annonaceae
- Myristicaceae
- Ordnung Aristolochiales
- Ordnung Laurales
- Ordnung Piperales
- Ordnung Ranunculales
- Ordnung Papaverales
- Ordnung Caryophyllales
- Ordnung Rosales
- Klasse Liliopsida